Тема 30. ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУНОЛОГИЧЕСКОЙ ЗАЩИТЫ. Органы кроветворения и иммунитета гистология


Тема 30. ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУНОЛОГИЧЕСКОЙ ЗАЩИТЫ. Гистология

Тема 30. ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУНОЛОГИЧЕСКОЙ ЗАЩИТЫ

К органам кроветворения и иммунологической защиты относят красный костный мозг, вилочковую железу (тимус), лимфатические узлы, селезенку, а также лимфатические фолликулы пищеварительного тракта (миндалины, лимфатические фолликулы кишечника) и других органов. Они образуют единую с кровью систему.

Их делят на центральные и периферические органы кроветворения и иммунологической защиты.

К центральным органам относятся красный костный мозг, вилочковая железа и пока неизвестный у млекопитающих аналог сумки Фабрициуса. В красном костном мозге из стволовых клеток образуются эритроциты, гранулоциты, кровяные пластинки (тромбоциты), В-лимфоциты и предшественники Т-лимфоцитов. В вилочковой железе предшественники Т-лимфоцитов превращаются в Т-лимфоциты. В центральных органах происходит антигеннезависимое размножение лимфоцитов.

В периферических кроветворных органах (лимфатических узлах, гемолимфатических узлах, селезенке) происходит размножение приносимых сюда из центральных органов Т– и В-лимфоцитов и дифференцировка их под влиянием антигенов в эффекторные клетки, осуществляющие иммунологическую защиту. Кроме того, здесь происходит выбраковка отмирающих клеток крови.

Органы кроветворения функционируют содружественно и обеспечивают поддержание морфологического состава крови и иммунологического гомеостаза в организме.

Несмотря на различия в специализации органов гемопоэза, все они имеют сходные структурно-функциональные признаки. В основе их лежит ретикулярная соединительная, а иногда эпителиальная ткань (в вилочковой железе), которая вместе с фибробластами и макрофагами образует строму органов и выполняет роль специфического микроокружения для развивающихся клеток. В этих органах происходит размножение кроветворных клеток, временное депонирование крови или лимфы. Кроветворные органы благодаря наличию в них специальных фагоцитирующих и иммунокомпетентных клеток осуществляют также защитную функцию и способны очищать кровь или лимфу от инородных частиц, бактерий и остатков погибших клеток.

Костный мозг

Костный мозг – центральный кроветворный орган, где находится самоподдерживающаяся популяция стволовых клеток, где образуются клетки как миелоидного, так и лимфоидного ряда.

Строение. Во взрослом организме человека различают красный и желтый костный мозг.

Красный костный мозг является кроветворной частью костного мозга. Он заполняет губчатое вещество плоских костей и эпифизов трубчатых костей и во взрослом организме составляет в среднем около 4 – 5% общей массы тела. Красный костный мозг имеет темно-красный цвет и полужидкую консистенцию, что позволяет легко приготовить из него тонкие мазки на стекле.

Ретикулярная ткань структурной основы костного мозга обладает низкой пролиферативной активностью. Строма пронизана множеством кровеносных сосудов микроциркуляторного русла, между которыми располагаются гемопоэтические клетки: стволовые, полустволовые (морфологически неидентифицируемые), различные стадии созревания эритробластов и миелоцитов, мегакариобласты, мегакариоциты, лимфобласты, В-лимфоциты, макрофаги и зрелые форменные элементы крови. Лимфоциты и макрофаги принимают участие в защитных реакциях организма. Наиболее интенсивно кроветворение происходит вблизи эндоста, где концентрация стволовых кроветворных клеток примерно в 3 раза больше, чем в центре костномозговой полости.

Гемопоэтические клетки располагаются островками. Эритробласты в процессе созревания окружают макрофаг, содержащий железо фагоцитированных эритроцитов, и получают от него молекулу этого металла для построения геминовой части гемоглобина. Макрофаги служат своего рода кормильцами для эритробластов, которые за их счет постепенно обогащаются железом. Макрофаги фагоцитируют обломки клеток и неполноценные клетки. Незрелые эритроидные клетки окружены гликопротеидами. По мере созревания клеток количество этих биополимеров уменьшается.

Гранулоцитопоэтические клетки также располагаются в виде островков, но не связаны с макрофагами. Незрелые клетки гранулоцитарных рядов окружены протеингликанами. В процессе созревания гранулоциты депонируются в красном костном мозге, где их насчитывается примерно в 3 раза больше, чем эритроцитов, и в 20 раз больше, чем гранулоцитов в периферической крови.

Мегакариобласты и мегакариоциты располагаются в тесном контакте с синусами так, что периферическая часть их цитоплазмы проникает в просвет сосуда через поры. Отделение фрагментов цитоплазмы в виде кровяных пластинок происходит непосредственно в кровяное русло.

Среди островков клеток миелоидного ряда встречаются небольшие скопления костномозговых лимфоцитов (нулевых лимфоцитов, В-лимфоцитов) и моноцитов, которые обычно плотными кольцами окружают кровеносный сосуд. Эксперименты с пересадкой костномозговых лимфоцитов в селезенку облученных смертельной дозой животных показали наличие среди них стволовых, полустволовых и унипотентных кроветворных клеток.

При дифференцировке В-лимфоцитов осуществляется депрессия структурных и регуляторных генов иммуноглобулинов, синтез иммуноглобулинов внутри клетки и появление их на мембране В-лимфоцитов в виде антигенраспознающих рецепторов.

В обычных физиологических условиях через стенку синусов костного мозга проникают лишь созревшие форменные элементы крови. Миелоциты и нормобласты попадают в кровь только при патологических состояниях организма. Причины такой избирательной проницаемости стенки синуса остаются недостаточно ясными, но факт проникновения незрелых клеток в кровяное русло всегда служит верным признаком расстройства костномозгового кроветворения.

Вышедшие в кровоток клетки выполняют свои функции либо в сосудах микроциркуляторного русла (эритроциты, кровяные пластинки), либо при попадании в соединительную ткань (лимфоциты, лейкоциты) и в периферические лимфоидные органы (лимфоциты). В частности, предшественники лимфоцитов (нулевые лимфоциты) и зрелые В-лимфоциты мигрируют в тимуснезависимые зоны селезенки, где они клонируются на клетки иммунологической памяти и клетки, непосредственно дифференцирующиеся в антителопродуценты (плазматические клетки) уже при первичном иммунном ответе.

Желтый костный мозг у взрослых находится в диафизах трубчатых костей. Он представляет собой перерожденную ретикулярную ткань, клетки которой содержат жировые включения. Благодаря наличию в жировых клетках пигментов типа липохромов костный мозг в диафизах имеет желтый цвет, чем и определяется его название. В обычных условиях желтый костный мозг не осуществляет кроветворной функции, но в случае больших кровопотерь или при токсических отравлениях организма в нем появляются очаги миелопоэза за счет дифференцировки приносимых сюда с кровью стволовых и полустволовых клеток.

Резкой границы между желтым и красным костным мозгом не существует. Небольшое количество жировых клеток постоянно встречается и в красном костном мозге. Соотношение желтого и красного костного мозга может меняться в зависимости от возраста, условий питания, нервных, эндокринных и других факторов.

Васкуляризация. Костный мозг снабжается кровью посредством сосудов, проникающих через надкостницу в специальные отверстия в компактном веществе кости. Войдя в костный мозг, артерии разветвляются на восходящую и нисходящую ветви, от которых радиально отходят артериолы, которые сначала переходят в узкие капилляры (2 – 4 мкм), а затем в области эндоста продолжаются в широкие тонкостенные со щелевидными порами синусоидные капилляры (или синусы) диаметром 10 – 14 мкм. Из синусов кровь собирается в центральную венулу.

Вилочковая (или зобная) железа (тимус)

Вилочковая железа – центральный орган лимфоцитопоэза и иммуногенеза. Из костномозговых предшественников Т-лимфоцитов в ней происходит антигеннезависимая дифференцировка их в Т-лимфоциты, разновидности которых осуществляют реакции клеточного иммунитета и регулируют реакции гуморального иммунитета.

Вилочковая железа – непарный, не до конца разделенный на дольки орган, в основе которого лежит отростчатая эпителиальная ткань, инвагинировавшая в процессе развития так, что базальный слой эпителия с базальной мембраной обращен наружу и граничит с окружающей соединительной тканью, которая образует соединительно-тканную капсулу. От нее внутрь отходят перегородки, разделяющие железу на дольки. В каждой дольке различают корковое и мозговое вещество.

Корковое вещество долек инфильтрировано Т-лимфоцитами, которые густо заполняют просветы сетевидного эпителиального остова, придавая этой части дольки характерный вид и темную окраску на препаратах. В подкапсулярной зоне коркового вещества находятся крупные лимфоидные клетки – лимфобласты, которые под влиянием гемопоэтических факторов (тимозина), выделяемых эпителиальными клетками стромы, пролиферируют. Эти предшественники Т-лимфоцитов мигрируют сюда из красного костного мозга. Новые генерации лимфоцитов появляются в вилочковой железе каждые 6 – 9 ч. Т-лимфоциты коркового вещества мигрируют в кровоток, не входя в мозговое вещество. Эти лимфоциты отличаются по составу маркеров и рецепторов от Т-лимфоцитов мозгового вещества. С током крови они попадают в периферические органы лимфоцитопоэза – лимфатические узлы и селезенку.

Клетки коркового вещества определенным образом отграничены от крови гематотканевым барьером, предохраняющим дифференцирующиеся лимфоциты коркового вещества от избытка антигенов. В его состав входят эндотелиальные клетки гемокапилляров с базальной мембраной, перикапиллярное пространство с единичными лимфоцитами, макрофагами и межклеточным веществом, а также эпителиальные клетки с их базальной мембраной.

Мозговое вещество дольки на препаратах имеет более светлую окраску, так как по сравнению с корковым веществом содержит меньшее количество лимфоцитов. Лимфоциты этой зоны представляют собой рециркулирующий пул Т-лимфоцитов и могут входить и выходить в кровоток через посткапиллярные венулы и лимфатические сосуды. Особенностью ультрамикроскопического строения отростчатых эпителиальных клеток является наличие в цитоплазме гроздевидных вакуолей и внутриклеточных канальцев, поверхность которых образует микровыросты. Базальная мембрана редуцируется.

Васкуляризация. Внутри органа артерии ветвятся на междольковые и внутридольковые, которые образуют дуговые ветви. От них почти под прямым углом отходят кровеносные капилляры, образующие густую сеть, особенно в корковой зоне. Капилляры коркового вещества окружены непрерывной базальной мембраной и слоем эпителиальных клеток, отграничивающим перикапиллярное пространство (барьер). В перикапиллярном пространстве, заполненном жидким содержимым, встречаются лимфоциты и макрофаги. Большая часть корковых капилляров переходит непосредственно в подкапсулярные венулы.

Поделитесь на страничке

med.wikireading.ru

Органы кроветворения и иммунной защиты (часть 2)

Слушать (5 309 Кб):

Часть вторая – Вилочковая железа (Тимус).

Вилочковая железа, или тимус (thymus - греч. thymos = 1. тимьян; 2. душа, настроение, чувство), — центральный орган лимфоцитопоэза и иммуногенеза. Из костномозговых предшественников Т-лимфоцитов в нем происходит их антигенНЕзависимая дифференцировка в Т-лимфоциты, разновидности которых осуществляют реакции клеточного иммунитета и регулируют реакции гуморального иммунитета.

Удаление тимуса (тимэктомия) у новорожденных животных вызывает резкое угнетение пролиферации лимфоцитов во всех лимфатических узелках кроветворных органов, исчезновение малых лимфоцитов из крови, резкое уменьшение количества лейкоцитов и другие характерные признаки (атрофия органов, кровоизлияния и пр.). При этом организм оказывается весьма чувствительным ко многим инфекционным заболеваниям, не отторгает чужеродные трансплантаты органов.

Развитие. Тимус является эпителиальным органом, развивается из энтодермы.

Закладка тимуса у человека происходит в конце первого месяца внутриутробного развития из эпителия глоточной кишки, в области главным образом III и IV пар жаберных карманов в виде тяжей многослойного эпителия. Дистальная часть зачатков III пары, утолщаясь, образует тело тимуса, а проксимальная вытягивается, подобно выводному протоку экзокринной железы. В дальнейшем тимус обособляется от жаберного кармана. Правый и левый зачатки сближаются и срастаются. На 7-й неделе развития в эпителиальной строме тимуса человека появляются первые лимфоциты. На 8—11-й неделе врастающая в эпителиальную закладку органа мезенхима с кровеносными сосудами подразделяет закладку тимуса на дольки. На 11—12-й неделе развития эмбриона человека происходит дифференцировка лимфоцитов, а на поверхности клеток появляются специфические рецепторы и антигены. На 3-м месяце происходит дифференцировка органа на мозговую и корковую части, они инфильтрируются лимфоцитами и первоначальная типичная эпителиальная структура зачатка становится трудноразличимой. Эпителиальные клетки раздвигаются и остаются связанными друг с другом только межклеточными мостиками, приобретая вид рыхлой сети. В строме мозгового вещества появляются своеобразные структуры — так называемые слоистые эпителиальные тельца (по имени автора – тельца Гассаля).

Образующиеся в результате митотического деления Т-лимфоциты мигрируют затем в закладки лимфатических узлов (в их т.н. тимусзависимые зоны) и другие периферические лимфоидные органы.

В течение 3—5 мес наблюдаются дифференцировка стромальных клеток и появление разновидностей Т-лимфоцитов — киллеров, супрессоров и хелперов, способных продуцировать лимфокины. Формирование тимуса завершается к 6-му месяцу, когда эпителиоциты органа начинают секретировать гормоны, а вне тимуса появляются дифференцированные формы — Т-киллеры, Т-супрессоры, Т-хелперы.

В первые 2 недели после рождения наблюдаются массовое выселение Т-лимфоцитов из тимуса и резкое повышение активности внетимусных лимфоцитов. К моменту рождения масса тимуса равна 10—15 г. В период половой зрелости организма его масса максимальна — 30—40 г, а далее наступает обратное развитие - возрастная инволюция.

Строение

Снаружи вилочковая железа покрыта соединительнотканной капсулой. От нее внутрь органа отходят перегородки, разделяющие железу на дольки. В каждой дольке различают корковое и мозговое вещество. В основе органа лежит эпителиальная ткань, состоящая из отростчатых клеток - эпителиоретикулоцитов. Для всех эпителиоретикулоцитов характерно наличие десмосом, тонофиламентов и белков кератинов, продуктов главного комплекса гистосовместимости на своих мембранах.

Эпителиоретикулоциты в зависимости от локализации отличаются формой и размерами, тинкториальными признаками, плотностью гиалоплазмы, содержанием органелл и включений. Описаны секреторные клетки коры и мозгового вещества, несекреторные (или опорные) и клетки эпителиальных слоистых телец — телец Гассаля (гассалевы тельца).

Секреторные клетки вырабатывают регулирующие гормоноподобные факторы: тимозин, тимулин, тимопоэтины. Эти клетки содержат вакуоли или секреторные включения.

Эпителиальные клетки в субкапсулярной зоне и наружной коре имеют глубокие инвагинации, в которых расположены, как в колыбели, лимфоциты. Прослойки цитоплазмы этих эпителиоцитов — «кормилок» или «нянек» между лимфоцитами могут быть очень тонкими и протяженными. Обычно такие клетки содержат 10— 20 лимфоцитов и более.

Лимфоциты могут входить и выходить из инвагинаций и образовывать плотные контакты с этими клетками. Клетки-«няньки» способны продуцировать а-тимозин.

Кроме эпителиальных клеток, различают вспомогательные клетки. К ним относятся макрофаги и дендритные клетки. Они содержат продукты главного комплекса гистосовместимости, выделяют ростовые факторы (дендритные клетки), влияющие на дифференцировку Т-лимфоцитов.

Корковое вещество (cortex) — периферическая часть долек тимуса содержит Т-лимфоциты, которые густо заполняют просветы сетевидного эпителиального остова. В подкапсулярной зоне коркового вещества находятся крупные лимфоидные клетки — Т-лимфобласты, мигрировавшие сюда из красного костного мозга. Они под влиянием тимозина, выделяемого эпителиоретикулоцитами, пролиферируют. Новые генерации лимфоцитов появляются в тимусе каждые 6—9 ч. Полагают, что Т-лимфоциты коркового вещества мигрируют в кровоток, не входя в мозговое вещество. Эти лимфоциты отличаются по составу рецепторов от Т-лимфоцитов мозгового вещества. С током крови они попадают в периферические органы лимфоцитопоэза — лимфатические узлы и селезенку, где созревают в субклассы: антигенреактивные киллеры, хелперы, супрессоры. Однако не все образующиеся в тимусе лимфоциты выходят в циркуляторное русло, а лишь те, которые прошли «обучение» и приобрели специфические циторецепторы к чужеродным антигенам. Лимфоциты, имеющие циторецепторы к собственным антигенам, как правило, погибают в тимусе, что служит проявлением отбора иммунокомпетентных клеток. При попадании таких Т-лимфоцитов в кровоток развивается аутоиммунная реакция.

Клетки коркового вещества определенным образом отграничены от крови гематотимусным барьером, предохраняющим дифференцирующиеся лимфоциты коркового вещества от избытка антигенов. В его состав входят эндотелиальные клетки гемокапилляров с базальной мембраной, перикапиллярное пространство с единичными лимфоцитами, макрофагами и межклеточным веществом, а также эпителиоретикулоциты с их базальной мембраной. Барьер обладает избирательной проницаемостью по отношению к антигену. При нарушении барьера среди клеточных элементов коркового вещества обнаруживаются также единичные плазматические клетки, зернистые лейкоциты и тучные клетки. Иногда в корковом веществе появляются очаги экстрамедуллярного миелопоэза.

Мозговое вещество (medulla) дольки тимуса на гистологических препаратах имеет более светлую окраску, так как по сравнению с корковым веществом содержит меньшее количество лимфоцитов. Лимфоциты этой зоны представляют собой рециркулирующий пул Т-лимфоцитов и могут поступать в кровь и выходить из кровотока через посткапиллярные венулы.

Количество митотически делящихся клеток в мозговом веществе примерно в 15 раз меньше, чем в корковом. Особенностью ультрамикроскопического строения отростчатых эпителиоретикулоцитов является наличие в цитоплазме гроздевидных вакуолей и внутриклеточных канальцев, поверхность которых образует микровыросты.

В средней части мозгового вещества расположены слоистые эпителиальные тельца (corpusculum thymicum) – тельца Гассаля. Они образованы концентрически наслоенными эпителиоретикулоцитами, цитоплазма которых содержит крупные вакуоли, гранулы кератина и пучки фибрилл. Количество этих телец у человека увеличивается к периоду половой зрелости, затем уменьшается. Функция телец не установлена.

Васкуляризация. Внутри органа артерии ветвятся на междольковые и внутридольковые, которые образуют дуговые ветви. От них почти под прямым углом отходят кровеносные капилляры, образующие густую сеть, особенно в корковой зоне. Капилляры коркового вещества окружены непрерывной базальной мембраной и слоем эпителиальных клеток, отграничивающим перикапиллярное пространство. В перикапиллярном пространстве, заполненном тканевой жидкостью, встречаются лимфоциты и макрофаги. Большая часть корковых капилляров переходит непосредственно в подкапсулярные венулы. Меньшая часть идет в мозговое вещество и на границе с корковым веществом переходит в посткапиллярные венулы, отличающиеся от капсулярных венул высоким призматическим эндотелием. Через этот эндотелий могут рециркулировать (уходить из вилочковой железы и вновь возвращаться) лимфоциты. Барьера вокруг капилляров в мозговом веществе нет.

Таким образом, отток крови из коркового и мозгового вещества происходит самостоятельно.

Лимфатическая система представлена глубокой (паренхиматозной) и поверхностной (капсулярной и подкапсулярной) выносящей сетью капилляров. Паренхиматозная капиллярная сеть особенно богата в корковом веществе, а в мозговом капилляры обнаружены вокруг эпителиальных слоистых телец. Лимфатические капилляры собираются в сосуды междольковых перегородок, идущие вдоль кровеносных сосудов.

Возрастные изменения

Тимус достигает максимального развития в раннем детском возрасте. В период от 3 до 18 лет отмечается стабилизация его массы. В более позднее время происходит обратное развитие (возрастная инволюция) тимуса. Это сопровождается уменьшением количества лимфоцитов, особенно в корковом веществе, появлением липидных включений в соединительнотканных клетках и развитием жировой ткани. Слоистые эпителиальные тельца сохраняются гораздо дольше.

В редких случаях тимус не претерпевает возрастной инволюции (status thymicolymphaticus). Обычно это сопровождается дефицитом глюкокортикоидов коры надпочечников. Такие люди отличаются пониженной сопротивляемостью инфекциям и интоксикациям. Особенно увеличивается риск заболеваний опухолями.

Быстрая, или акцидентальная, инволюция может наступить в связи с воздействием на организм различных чрезвычайно сильных раздражителей (напрмер, - травма, интоксикация, инфекция, голодание и др.). При стресс-реакции происходят выброс Т-лимфоцитов в кровь и массовая гибель лимфоцитов в самом органе, особенно в корковом веществе. В связи с этим становится менее заметной граница коркового и мозгового вещества. Кроме лимфоцитолиза, наблюдается фагоцитоз макрофагами внешне не измененных лимфоцитов. Биологический смысл лимфоцитолиза окончательно не установлен. Вероятно, гибель лимфоцитов является выражением селекции Т-лимфоцитов.

Одновременно с гибелью лимфоцитов происходит разрастание эпителиоретикулоцитов органа. Эпителиоретикулоциты набухают, в цитоплазме появляются секретоподобные капли, дающие положительную реакцию на гликопротеиды. В некоторых случаях они скапливаются между клетками, образуя подобие фолликулов.

Тимус вовлекается в стресс-реакции вместе с надпочечниками. Увеличение в организме количества гормонов коры надпочечника, в первую очередь глюкокортикоидов, вызывает очень быструю и сильную акцидентальную инволюцию тимуса.

Таким образом, функциональное значение тимуса в процессах кроветворения заключается в образовании тимусзависимых лимфоцитов, или Т-лимфоцитов, а также в селекции лимфоцитов, регуляции пролиферации и дифференцировки в периферических кроветворных органах благодаря выделяемому органом гормону — тимозину. Помимо описанных функций, тимус оказывает влияние на организм, выделяя в кровь и ряд других биологически активных факторов: инсулиноподобный фактор, понижающий содержание сахара в крови, кальцитониноподобный фактор, снижающий концентрацию кальция в крови, и фактор роста.

Некоторые термины из практической медицины (но из другой области 8-)):
  • тимопатия (thymopathia; тимо- + греч. pathos страдание, болезнь) -- общее название психопатий с преобладанием аномалий в эмоциональной сфере (дистимическая, реактивно-лабильная, циклотимическая психопатии).;
  • дистимия (dysthymia; дис- + греч. thymos настроение, чувство) -- злобность, преходящее расстройство настроения без видимой причины, преимущественно с преобладанием отрицательных эмоций и снижением влечений;
 

www.morphology.dp.ua

Лекция по гистологии №12. Органы кроветворения и иммунологической защиты

Дисциплина: Гистология | Комментировать

План:1. Основные этапы становления гемацитопоэза и иммуноцитопоэза в филогенезе.2. Классификация органов кроветворения.3. Общая морфофункциональная характеристика органов кроветворения. Понятие о специфическом микроокружении в органах кроветворения.4. Красный костный мозг: развитие, строение и функции.5. Тимус — центральный орган лимфоцитопоэза. Развитие, строение и функции. Возрастная и акцидентальная инволция тимуса.В процессе эволюции происходит изменение топографии органов кроветворения (ОКТ), усложнение их строения и дифференциация функций. 1. У беспозвоночных: нет еще четкой органной локализации кроветворной ткани; примитивные клетки гемолимфы (амебоциты) рассеяны по тканям органов диффузно.2. У низших позвоночных (круглоротые): появляются первые обособленные очаги кроветворения в стенке пищеварительной трубки. Основу этих очагов кроветворения составляет ретикулярная ткань, имеются синусоидные капилляры.3. У хрящевых и костистых рыб наряду с очагами кроветворения в стенке пищеварительной трубки появляются обособленные ОКТ — селезенка и тимус; имеются очаги КТ и в гонадах, интерреналевых тельцах и даже в эпикарде.4. У высокоорганизованных рыб впервые очаги КТ появляются в костной ткани.5. У земневодных происходит органное разделение миелопоэза и лимфопоэза.6. У пресмыкающихся и птиц четкое органное разделение миелоидной и лимфоидной ткани; основной ОКТ — красный костный мозг.7. У млекопитающих — основной ОКТ — красный костный мозг, в остальных органах — лимфоцитопоэз.Классификация ОКТ:I.   Центральные ОКТ1.   Красный костный мозг2.   ТимусII. Периферические ОКТ1.Собственно лимфоидные органы (по ходу лимфатических сосудов — лимфатические узлы).2. Гемолимфоидные органы (по ходу кровеносных сосудов — селезенка, гемолимфатические узлы).3. Лимфоэпителиальные органы (лимфоидные скопления под эпителием слизистых оболочек пищеварительной, дыхательной, мочеполовой системы).Общая морфофункциональная характеристика ОКТНесмотря на значительное разнообразие ОКТ имеют много общего — в источниках развития, в строении и функциях:1. Источник развития — все ОКТ закладываются из мезенхимы; исключением является тимус — развивается из эпителия 3-4-ых жаберных карманов.2. Общность в строении — основу всех ОКТ составляет соединительная ткань со специальными свойствами — ретикулярная ткань. Исключение — тимус: основу этого органа составляет сетчатый эпителий (ретикулоэпителиальная ткань).3. Кровоснабжение ОКТ — обильно кровоснабжаются; имеют гемокапилляры синусоидного типа (диаметр 20 и более мкм; между эндотелиоцитами имеются большие щели, поры, базальная мембрана  не сплошная — местами отсутствует; кровь протекает медленно).Роль ретикулярной ткани в ОКТВы помните, что РТ состоит из клеток (ретикулярнык клетки, в небольшом количестве фибрабластоподобные клетки, макрофаги, тучные и плазматические клетки, остеогенные клетки) и межклеточного вещества, представленное ретикулярными волокнами и основным аморфным веществом. Ретикулярная ткань в ОКТ выполняет функции:1. Создает специфическое микроокружение, определяющее направление дифференцировки созревающих клеток крови.2. Трофика созревающих клеток крови.3. Фагоцитоз и утилизация погибших клеток крови за счет фагоцитоза ретикулярных клеток и макрофагов.4. Опорно-механическая функция — является несущим каркасом для созревающих клеток крови.

КРАСНЫЙ КОСТНЫЙ МОЗГ — центральный ОКТ, где идет как миелопоэз, так и лимфоцитопоэз. ККМ в эмбриональном периоде закладывается из мезенхимы на 2-ом месяце, к 4-му месяцу становится центром кроветворения. ККМ — ткань полужидкой консистенции, темно-красного цвета из-за большого содержания эритроцитов. Небольшое количество ККМ для исследований можно получить путем пункции грудины или гребня подвздошной кости.Строму ККМ составляет ретикулярная ткань, обильно пронизанная гемокапиллярами синусоидного типа. В петлях ретикулярной ткани располагаются островками или колониями созревающие клетки крови:1. Эритроидные клетки в своих островках-колониях сгруппируются вокруг макрофагов, нагруженных железом, полученных от погибших в селезенке старых эритроцитов. Макрофаги в ККМ передают эритроидным клеткам железо, необходимое для синтеза ими гемоглобина.2. Отдельными островками-колониями вокруг синусоидных гемокапилляров располагаются лимфоциты, гранулоциты, моноциты, мегакариоциты. Островки разных ростков перемежаются друг с другом и создают мозаичную картину.Созревшие клетки крови проникают через стенки в синусоидные гамокапилляры и уносятся кровотоком. Прохождению клеток  через стенки сосудов способствует повышенная проницаемость синусоидных гемокапилляров (щели, отсутствие местами базальной мембраны), высокое гидростатическое давление в ретикулярной ткани органа. Высокое гидростатическое давление обусловлено 2-мя обстоятельствами:1. Клетки крови размножаются в ограниченной костной тканью замкнутом пространстве, обьем которого не может меняться и это приводит к повышению давления.2. Суммарный диаметр приносящих сосудов больше диаметра выносящих сосудов, что тоже приводит к повышения давления.Возрастные особенности ККМ: У детей ККМ заполняет и эпифизы и диафизы трубчатых костей, губчатое вещество плоских костей. У взрослых в диафизе ККМ замещается желтым костным мозгом (жировой тканью), а в старости студенистым костным мозгом.Регенерация: физиологическая — за счет клеток 4-5 класса; репаративная — 1-3 классов.ТИМУС — центральный орган лимфоцитопоэза и иммуногенеза. Тимус закладывается в начале 2-го месяца эмбрионального развития из эпителия 3-4-х жаберных карманов как экзокринная железа. В дальнейшем тяж соединяющий железу с эпителием жаберных карманов подвергается обратному развитию. В конце 2-го месяца орган заселяется лимфоцитами.Строение тимуса — снаружи орган покрыт сдт капсулой, от которой внутрь отходят перегородки из рыхлой сдт и делят орган на дольки. Основу паренхимы тимуса составляет сетчатый эпителий: эпителиальные клетки отросчатые, соединяются друг с другом отростками и образуют петлистую сеть, в петлях которой располагаются лимфоциты (тимоциты). В центральной части дольки стареющие эпителиальные клетки образуют слоистые тимусные тельца или тельца Гассаля — концентрически наслоенные эпителиальные клетки с вакуолями, гранулами кератина и фибриллярными волокнами в цитоплазме. Количество и размеры телец Гассаля с возрастом увеличивается. Функция сетчатого эпителия:1. Создает специфическое микроокружение для созревающих лимфоцитов.2. Синтез гормона тимозина, необходимого в эмбриональном периоде для нормальной закладки и развития периферических лимфоидных органов, а в постнатальном периоде для регуляции функцией периферических лимфоидных органов; синтез инсулиноподобного фактора, фактора роста клеток, кальцитониноподобный фактор.3. Трофическая — питание созревающих лимфоцитов.4. Опорно-механическая функция — несущий каркас для тимоцитов.В петлях сетчатого эпителия располагаются лимфоциты (тимоциты), особенно их много по периферии дольки, поэтому эта часть дольки темнее и называется корковой частью. Центр дольки содержит меньше лимфоцитов, поэтому эта часть светлее и называется мозговой частью дольки. В корковом веществе тимуса происходит «обучение» Т-лимфоцитов, т.е. они приобретают способность распознавать «свое» или «чужое». В чем суть этого обучения? В тимусе образуются лимфоциты строго специфичные (имеющие строго комплементарные рецепторы) для всех возможно мыслимых А-генов, даже против своих клеток и тканей, но в процессе «обучения» все лимфоциты имеющие рецепторы к своим тканям уничтожаются, оставляются только те лимфоциты, которые направлены против чужеродных Антигенов. Вот поэтому в корковом веществе наряду с усиленным размножением видим и массовую гибель лимфоцитов. Таким образом в тимусе из предшественников Т-лимфоцитов образуются субпопуляции Т-лимфоцитов, которые в последующем попадают в периферические лимфоидные органы, дозревают и функционируют.

Возрастная инволюция тимуса:Вес в гр.-40

-30

-15Возраст в годах1         1         1                          1                1                     11Г        2Г     3Г                     12-14Г         20Г                 70ГПосле рождения масса органа в течении первых 3-х лет быстро увеличивается, медленный рост продолжается до возраста полового созревания, после 20 лет паренхима тимуса начинает замещаться жировой тканью, но минимальное количество лимфоидной ткани сохраняется до глубокой старости.Акцидентальная инволюция тимуса (АИТ): Причиной акцидентальной инволюции тимуса могут быть чрезмерно сильные раздражители ( травма, инфекции, интоксикации, сильные стрессы и т.д.). Морфологически АИТ сопровождается массовой миграцией лимфоцитов из тимуса в кровоток, массовой гибелью лимфоцитов в тимусе и фагоцитозом погибших клеток макрофагами (иногда фагоцитоз и нормальных, не погибших лимфоцитов), разрастанием эпителиальной основы тимуса и усилением синтеза тимозина,  стиранием границы между корковой и мозговой частью долек. Биологичесое значение АИТ:1. Гибнущие лимфоциты являются донорами ДНК, которая транспортируется макрофагами в очаг поражения и используется там пролиферирующими клетками органа.2. Массовая гибель лимфоцитов в тимусе является проявлением селекции и элиминации Т-лимфоцитов, имеющих рецепторы против собственных тканей в очаге поражения и направлена на предотвращение возможной аутоагрессии.3. Разрастание эпителиальнотканной основы тимуса, усиление синтеза тимозина и других гормоноподобных веществ направлены на повышение функциональной активности периферических лимфоидных органов, усилению метаболических и регенераторных процессов в пораженном органе.

Нет сходных материалов(

bsmy.ru

ЦЕНТРАЛЬНЫЕ ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУНОГЕНЕЗА (Гистология) – medical911.ru

ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ ИММУННЫХ РЕАКЦИЙ

Введение

Рассмотрим красный костный мозг и те клетки, ткани и органы, которые объединяют в лимфоидную систему, обеспечивающий иммунный ответ организма. Главные клетки этой системы известны как иммунокомпетентные, т.е. способные распознавать свои и чужие макромолекулы и разрушать последние. Это прежде всего лимфоциты.

Их развитие происходит в два этапа:

1. антигеннезависимая дифференцировка – в центральных иммунных органах (красный костный мозг и тимус)

2. антигензависимая дифференцировка – в периферических.

1 вопрос.лимфоидная ткань,

Основу костного мозга составляет особая миелоидная ткань, а остальных органов этой системы – лимфоидная ткань. Основу этих двух тканей  составляет клеточная строма – опора из вспомогательных клеток.  Строму красного костного мозга, селезенки и лимфатических узлов называют ретикулярной тканью. Она сформирована ретикулярными клетками мезенхимного происхождения, которые секретируют ретикулярные волокна (коллаген 3-го типа). Волокна поддерживают рыхло разбросанные клетки, связанные своими цитоплазматическими отростками.

В тимусе ретикулярные клетки имеют эпителиальное происхождение.

В лимфо-эпителиальных органах (миндалины, пейеровы бляшки, аппендикс) функцию стромы берет на себя рыхлая волокнистая неоформленная ткань.

В промежутках между стромальными клетками и волокнами находятся лимфоциты, макрофаги, плазмоциты и т.д. В совокупности  формируется лимфоидная ткань, которую, в зависимости от природы стромального компонента, подразделяют на три разновидности.

Совокупность ретикулярной стромы и разных гемопоэтических клеток формирует миелоидную ткань красного костного мозга.

2 вопрос

КРАСНЫЙ КОСТНЫЙ МОЗГ

является основным органом кроветворения и располагается в ячейках губчатого вещества костей. Каждую такую ячейку иногда рассматривают как морфо-функциональную единицу. Ее стенка состоит из пластинчатой костной ткани, изнутри она выстлана эндостом, от которого внутрь отходят соединительно-тканные прослойки. Пространства между прослойками заполнены ретикулярной тканью, обильно васкуляризованной синусоидными капиллярами. Капилляры очень широкие, что обеспечивает замедление кровотока. Эндотелиоциты с фенестрами, в местах соединения имеют щели и базальная мембрана не сплошная. Через эти промежутки в кровь проникают созревшие форменные элементы крови. Приблизительно 60 % поверхности капилляра покрыто адвентициальными клетками. Клетки ретикулярной ткани, которые окружают синусоиды, образуют трехмерную сеть, по поверхности которой тянутся ретикулярные волокна. В петлях этой сети и совершается развитие форменных элементов, т.е., гемопоэз протекает экстраваскулярно.

3 вопрос

По названию костного мозга кроветворение в нем называется миелоидным, а кроветворная ткань костного мозга – миелоидная ткань. Гемопоэтические клетки группируются островками (гемопоэтическими ростками).  Росток содержит клетки одного ряда на разных стадиях развития.

 4 вопрос

Развитие форменных элементов крови протекает не просто в рамках пассивной опоры из ретикулярных клеток, а во взаимодействии с ними. И ретикулярные клетки и межклеточное вещество создают микроокружение. Сюда поступают из крови вещества, необходимые для обменных процессов и синтезов, а также вещества, регулирующие скорость и направленность развития клеток крови. Нередко эти вещества сами усваиваются сначала ретикулярными клетками, а затем по типу микроапокринной секреции передаются формирующимся элементам крови, которые поглощают их фагоцитозом. Такой процесс называют клазматоцитозом. В красном костном мозге происходит образование всех форменных элементов крови, при этом лимфоциты должны окончить свою дифференцировку в других органах, которые поэтому объединяют под названием лимфоидных.

5 вопрос

Прежде чем перейти к описанию их гистофизиологии, необходимо напомнить классификацию лимфоцитов.

Существует 3 группы лимфоцитов: Т-лимфоциты, В-лимфоциты и NK-клетки.

Т-лимфоциты.

Среди них можно выделить :

  1. Тимоциты, которые развиваются в тимусе и
  2. Все остальные, которые развиваются в других органах, но обязательно под воздействием гормонов тимуса

а) тимозины

б) тимопоэтины

в)  тимостимулин

Различают 5 классов Т-лимфоцитов.

  1. Цитотоксические (Т-киллеры)  или Т-8, поскольку их рецептором является CD– 8.

Это эффекторные клетки клеточного иммунитета, следовательно, они уничтожают чужеродные организму клетки (опухолевые, зараженные вирусом, мутировавшие, иногда старые клетки, трансплантаты).

Обращаю внимание – если нейтрофил или макрофаг фагоцитируют микроорганизм или другую клетку, то это  неспецифическая защита и ее не принято рассматривать как клеточный иммунитет. Т-лимфоциты к фагоцитозу не способны. Они разрушают клетки, выбрасывая перфорин.

  1. Т-хелперы. Т-4.

Усиливают и клеточный и гуморальный (сопровождающийся образованием антител) иммунитеты, синтезируя лимфокины – гормоны, вызывающие пролиферацию лимфоцитов. Они являются единственной прямой мишенью вируса СПИДа.

 

  1. Т-супрессоры подавляют и гуморальный и клеточный иммунитеты, препятствуя развитию аутоиммунных заболеваний.
  2. Т-амплифайеры, т-индукторы, как и хелперы, активизируют оба вида иммунитета, но действуют не через лимфокины (на что уходит 8-14 часов), а через прямые рецепторные контакты, на что достаточно одного часа.
  3. Т-клетки памяти. Часть лимфоцитов после делений не становятся эффекторными клетками, а сохраняются в резерве как клетки памяти. Они циркулируют в крови и проходят в лимфоидную ткань через венулы, если здесь они встретятся с антигеном, последует обычная антигензависимая дифференцировка. Поскольку число клеток памяти больше, чем исходных эффекторных клеток, то вторичный иммунный ответ и быстрее и сильнее. Клетки памяти рециркулируют долгие годы, держа организм в состоянии готовности.

В-лимфоциты.

Подразделяют на 2 класса.

  1. Плазматические клетки – единственные, способные к синтезу и секреции антител.
  2. В-клетки памяти

NK-клетки

Работают независимо от тимуса.

 

Для того, чтобы мог существовать механизм иммунитета, клетки свои и чужие должны быть чем-то различимы для лимфоцитов.

На мембране всех ядросодержащих клеток (кроме нейронов), расположены белковые молекулы, формирующие главный комплекс гистосовместимости (MHC 1 класса). Структура этого комплекса строго индивидуальна, но абсолютна одинакова для всех клеток одного организма. Он в 5 млн раз более специфичен, чем отпечатки пальцев.

В составе этого комплекса каждая клетка представляет и фрагменты своих собственных белков (эпитопы). В каждом МНС около 1,5 тыс. своих эпитопов. Однако, если клетка мутировала или заражена вирусом, то она выставляет на поверхности в комплексе с МНС и чужой эпитоп, который и должен быть узнать лимфоцитом. Таким образом, МНС-1 -область – паспорт, проверяемая часть клетки.

50 % раков идет без изменения МНС, и тогда с ним могут справиться только NK.

Но лимфоциты должны научиться различать свою и чужую клетку. Суть обучения заключается в приобретении специфических рецепторов для распознавания и входит в состав антигеннезависимой дифференцировки.

Т-лимфоциты обучаются  этому в тимусе.

Вопрос 7

ТИМУС

Тимус состоит из долек, паренхима которых представлена лимфоидной тканью. Она имеет двойственное происхождение. Лимфоциты образуются из мезенхимы, а окружены они эпителиальными клетками, которые углубились сюда из прехордальной пластинки.

В ходе развития в тимусе идет очень активная пролиферация лимфоцитов и они раздвигают скопления эпителиальных клеток. Поскольку эпителиальные клетки скреплены друг с другом десмосомами, то эти контакты сохраняются, удерживая отростки соседних клеток. Образуется сеть из звездообразных клеток. Это эпителиальные ретикулярные клетки.

Каждая долька тимуса состоит из периферической зоны – коры – и светлоокрашенного мозгового вещества.

Сразу под капсулой органа выделяют подкапсулярную зону. Здесь преобладают лимфобласты, пришедшие из красного костного мозга. Это место наиболее активного деления лимфоцитов.

Структурно-функциональная единица коры – фолликул Кларка или пакет Кларка. В них и проходит антиген-независимая дифференцировка Т-лимфоцитов. Центр пакета занят капилляром, а вокруг него- эпителиальные ретикулоциты. Они имеют большое ядро и длинные отростки, которые соединяются десмосомами. Пучки тонофиламентов внутри клетки говорят об их эктодермальном происхождении. Плотные секреторные гранулы содержат, как предполагают гормоны, запускающие дифференцировку Т-лимфоцитов.

Основные функции этих клеток:

1. Образуют гемато-тимический барьер, поскольку их тонкие отростки оплетают поверхность капилляров. Он есть только в корковом слое и включает: эндотелий сосудов с базальной мембраной (она здесь толстая, фенестров нет), немного соединительной ткани с макрофагами, базальная мембрана эпителиальных ретикулярных клеток и сами эти клетки. Барьер должен предотвратить избыточный контакт лимфоцитов с  антигенами, присутствующими в крови.

2. Выделяют гормоны. Из них наиболее изучены – плазменный фактор тимуса, гуморальный фактор тимуса, тимопоэтин, тимозин.

3. Обучают лимфоциты. Их сейчас выделяют несколько типов в зависимости от области тимуса, в том числе клетки-няньки (учителя).

Тимоциты, контактируя с этими «учителями», получают полную информацию об МНС нормальной клетки собственного организма. Будущий Т-киллер как бы «прижимается» областью своей формирующейся Т-клеточной рецепции к области МНС на поверхности разных, но своих клеток. И после этого меняет какой-либо фрагмент своего рецептора, чтобы он не мог достичь плотного контакта с  собственными клетками. Потому что плотно контактировать он должен с измененными клетками и после этого выбросить перфорин. Часть лимфоцитов при этом вообще окажется необучаемой, а 70-80 % – не смогут поменять свой фрагмент нужным образом и станет представлять аутоиммунную опасность. Такие клетки будут уничтожены. Известно несколько механизмов их селекции: включение механизмов апоптоза, фагоцитоз макрофагами  и с участием Т-супрессоров. В последнем случае атакованная клетка выделяет хемотаксический фактор, привлекающий Т-супрессоры и они выделяют вещество, разрушающее актин цитоскелета. После этого дальнейшая миграция клеток становиться невозможна.

Обучение Т-хелперов.

На мембране некоторых иммунокомпетентных клеток (а именно – антигенпредставляющих клеток: макрофагов, В-лимфоцитов, астроцитов) присутствует белковый комплекс МНС II типа. Он служит специально для выставления эпитопов экзогенных антигенов, которые фагоцитированы этими клетками. Т-хелперы в ходе своего обучения получают информацию о таких МНС в комплексе с антигенными эпитопами.

По мере созревания, т.е. постепенной экспрессии нужных рецепторов, клетки  передвигаются с периферии коры в сторону мозгового вещества. Выходу в кровоток им препятствует гематический барьер. В ходе этой  миграции неправильно обученные лимфоциты и элиминируются макрофагами. Макрофагов в тимусе также выделяют несколько разновидностей. Это береговые клетки. А также дендритные клетки, которым в селекции лимфоцитов отводят центральное место. Неправильной формы с многочисленными цитоплазматическими отростками. Они являются фагоцитирующими клетками с высокой антигенпрезентирующей способностью.

Зрелые клетки покидают тимус через венулы, которые находятся в зоне, пограничной с мозговым веществом. Сюда же впадают подкапсулярные венулы мозгового вещества. Венулы выходят из тимуса по междольковым септам. Они имеют необычный эндотелий. Он построен из кубических клеток.

Мозговое вещество имеет светлую окраску, потому что содержит сравнительно мало лимфоцитов. Но здесь все клетки уже завершили антигеннезависимую дифференцировку. Согласно одной из теорий, лимфоциты коры не заходят в мозговое вещество, а клетки мозгового вещества представляют собою рециркулирующую популяцию лимфоцитов. Гемато-тимусный барьер здесь отсутствует.Здесь же находятся тельца Гассаля – структуры, образованные концентрическими наслоениями эпителиальных ретикулярных клеток. Это погибающие и уже погибшие клетки с признаками ороговения.

Покидая тимус, Т-лимфоциты детерминированы, по крайней мере,по 4 линиям: киллеры, хелперы, супрессоры и клетки гиперчувсвительности замедленного типа (ГЗТ), которые участвуют в местных воспалительных реакциях, возникающих при повторном введении антигена.

Вопрос 10

Процессы развития лимфоцитов чрезвычайно сложны. Это и дифференцировка, и пролиферация, и огромная работа по селекции аутоагрессивных клонов клеток, чтобы предотвратить аутоиммунные реакции, и очистка тимуса от этих погибших клеток. Регуляцией этих процессов заняты сами же клетки тимуса. Введен даже специальный термин – тимусное микроокружение. Его создает целый набор клеток: эпителиальные ретикулоциты, небольшое количество настоящих мезенхимных ретикулярных клеток, макрофаги, среди них дендритные клетки. Сами лимфоциты также участвуют в формировании микроокружения, выделяя лимфокины, действующие на все стороны развития соседних клеток.

На строму тимуса, в свою очередь влияет целый ряд экзогенных и эндогенных факторов. Например, при анализе последствий Чернобыльской аварии оказалось, что нарушения затрагивают, в первую очередь, эпителиальные ретикулярные клетки. В результате развивался Т-клеточный иммунодефицит, прежде всего в отношении Т-хелперов. Также отмечалось нарушение иммунного надзора, вследствие чего повышался уровень аутоантител в сыворотке. Введен даже специальный термин – « радиационное старение» тимуса.

Сейчас пытаются синтезировать препараты, аналогичные факторам микроокружения, чтобы использовать их при различных иммунодефицитных состояниях. Тимопентин.

Вопрос 11

Необычна возрастная динамика тимуса. Максимального развития он достигает в раннем детском возрасте, а после 20 лет начинается его инволюция.

Тимус – объект действия нескольких гормонов. Введение, например, кортикостероидов приводит к уменьшению числа лимфоцитов и скорости митотического деления этих клеток. Поэтому при стрессе начинается атрофия кортикального слоя. АКТГ снимает эти эффекты, стимулируя активность коры. Мужские и женские половые гормоны ускоряют инволюцию тимуса.

 

Клеточный и гуморальный иммунитеты также требуют и сопутствующих клеток – макрофагов или других антиген-представляющих клеток. В соответствии со сказанным и антиген, т.е. вещество, запускающее иммунный ответ может быть клеточным ( чужеродные либо раковые клетки, бактерии и т.д.) или гуморальным  (макромолекулы белков, полисахаридов и пр.). Но в любом случае специфичность иммунного ответа определяется маленькими молекулярным участком-доменом в составе антигена – т.н. антигенной детерминантой. Например, для крупной белковой молекулы детерминанта может составлять всего 4-6 аминокислот. Сложный антиген, например, бактериальная клетка будет иметь много антигенных детерминант и вызовет целый спектр и гуморальных и клеточных ответов. Антитела, чья выработка будет спровоцирована определенной детерминантой, с ней же и будут специфически взаимодействовать.

Вопрос 6

Дифференцировка лимфоцитов Уже упоминалось, что в плазмолемму В-лимфоцитов как интегральные белки встроены IgMи IgD . Это рецепторы для специфических антигенов. Мембраны Т-лимфоцитов тоже содержат подобные молекулы, которые являются рецепторами антигенов. Каждый лимфоцит несет только один вид рецептора и потому может связываться только с определенной антигенной детерминантой. Связывание антигена с рецептором и запускает иммунный ответ.

Приобретение лимфоцитами специфических рецепторов идет в цетральных лимфоидных органах – красном костном мозге и тимусе. Те лимфоциты, которые приобрели рецепторы к собственным белкам, разрушаются.

В периферических лимфоидных органах лимфоциты контактируют с соответствующими антигенами, увеличиваются в размерах, превращаясь в лимфобласты и затем несколько раз делятся. После деления некоторые клетки дифференцируются в эффекторные клетки. Эффекторые клетки В-лимфоцитов – плазматические клетки, которые будут вырабатывать антитела. Они редко подвергаются клеточному делению и живут всего 2-3 дня, но каждую секунду продуцируют тысячи молекул иммуноглобулина.

Эффекторные клетки Т-лимфоцитов делятся на несколько типов. Т-хелперы взаимодействуют с В-лимфоцитами, ускоряя их дифференцировку в плазмоциты. Т-супрессоры регулируют иммунный ответ, ингибируя деятельность В-лимфоцитов.

Цитотоксические Т-киллеры способны сами лизировать те клетки, которые представляют для них специфический антиген, включая вирусы и опухолевые клетки. Т-лимфоциты и макрофаги также вырабатывают белки, регулирующие пролиферацию и Т- и В-лимфоцитов. Это лимфокины.

Часть лимфоцитов после сохраняются в резерве как клетки памяти.. Чтобы вызвать иммунный ответ, антиген должен быть выявлен и представлен лимфоциту. Молекулярные детали этого процесса неясны. Но известны несколько клеток, имеющих отношение к презентации антигена: фолликулярные дендритические клетки, некоторые макрофаги, включая клетки Купфера и клетки Лангерганса в эпидермисе.

www.medical911.ru


Смотрите также