/ Органы кроветворения и иммунной защиты. Органы иммунитета и кроветворения


Органы кроветворения и иммунной защиты

Органы кроветворения и иммунной защиты

Часть первая – общая характеристика, классификация; красный костный мозг

К системе органов кроветворения и иммунной защиты относят красный костный мозг, тимус (вилочковая железа), селезенку, лимфатические узлы, а также лимфатические узелки в составе слизистых оболочек (например, пищеварительного тракта - миндалины, лимфатические узелки кишечника, и других органов). Это совокупность органов, поддерживающих гомеостаз системы крови и иммунокомпетентных клеток.

Различают центральные и периферические органы кроветворения и иммунной защиты.

К центральным органам кроветворения и иммунной защиты у человека относятся красный костный мозг и тимус. В красном костном мозге образуются эритроциты, тромбоциты, гранулоциты и предшественники лимфоцитов. Тимус — центральный орган лимфопоэза.

В периферических кроветворных органах (селезенка, лимфатические узлы, гемолимфатические узлы) происходят размножение приносимых сюда из центральных органов Т- и В-лимфоцитов и специализация их под влиянием антигенов в эффекторные клетки, осуществляющие иммунную защиту, и клетки памяти (КП). Кроме того, здесь погибают клетки крови, завершившие свой жизненный цикл.

Органы кроветворения функционируют содружественно и обеспечивают поддержание морфологического состава крови и иммунного гомеостаза в организме. Координация и регуляция деятельности всех органов кроветворения осуществляются посредством гуморальных и нервных факторов организма, а также внутриорганных влияний, обусловленных микроокружением.

Несмотря на различия в специализации органов гемопоэза, все они имеют сходные структурно-функциональные признаки. В основе большинства их лежит ретикулярная соединительная ткань, которая образует строму органов и выполняет роль специфического микроокружения для развивающихся гемопоэтических клеток и лимфоцитов. В этих органах происходят размножение кроветворных клеток, временное депонирование крови или лимфы. Кроветворные органы благодаря наличию в них специальных фагоцитирующих и иммунокомпетентных клеток осуществляют также защитную функцию и способны очищать кровь или лимфу от инородных частиц, бактерий и остатков погибших клеток.

Костный мозг

Костный мозг (medulla osseum, bone marrow) — центральный кроветворный орган, в котором находится самоподдерживающаяся популяция стволовых кроветворных клеток (СКК) и образуются клетки как миелоидного, так и лимфоидного ряда.

Развитие

Костный мозг у человека появляется впервые на 2-м месяце внутриутробного периода в ключицеэмбриона, затем на 3-4 -м месяце он образуется в развивающихся плоских костях, а также в трубчатых костях конечностей — лопатках, тазовых костях, затылочной кости, ребрах, грудине, костях основания черепа и позвонках, а в начале 4-го месяца развивается также в трубчатых костях конечностей. До 11-й недели это остеобластический костный мозг, который выполняет остеогенную функцию. В данный период костный мозг накапливает стволовые клетки, а клетки стромы с остеогенными потенциями создают микросреду, необходимую для дифференцировки стволовых кроветворных клеток. У 12—14-недельного эмбриона человека происходят развитие и дифференцировка вокруг кровеносных сосудов гемопоэтических клеток. У 20—28-недельного плода человека в связи с интенсивным разрастанием костного мозга отмечается усиленная резорбция костных перекладин остеокластами, в результате чего образуется костномозговой канал, а красный костный мозг получает возможность расти в направлении эпифизов. К этому времени костный мозг начинает функционировать как основной кроветворный орган, причем большая часть образующихся в нем клеток относится к эритроидному ряду гемопоэза.

У зародыша 36 нед развития в костном мозге диафиза трубчатых костей обнаруживаются жировые клетки. Одновременно появляются очаги кроветворения в эпифизах.

Строение

Во взрослом организме человека различают красный и желтый костный мозг.

Красный костный мозг

Красный костный мозг (medulla ossium rubra) является кроветворной частью костного мозга. Он заполняет губчатое вещество плоских и трубчатых костей и во взрослом организме составляет в среднем около 4 – 5% общей массы тела. Красный костный мозг имеет темно-красный цвет и полужидкую консистенцию, что позволяет легко приготовить из него тонкие мазки на стекле. Он содержит стволовые кроветворные клетки (СКК) и диффероны гемопоэтических клеток эритроидного, гранулоцитарного и мегакариоцитарного ряда, а также предшественники В- и Т-лимфоцитов. Стромой костного мозга является ретикулярная соединительная ткань, образующая микроокружение для кроветворных клеток. В настоящее время к элементам микроокружения относят также остеогенные, жировые, адвентициальные, эндотелиальные клетки и макрофаги.

Ретикулярные клетки благодаря своей отростчатой форме выполняют механическую функцию, секретируют компоненты основного вещества — преколлаген, гликозаминогликаны, проэластин и микрофибриллярный белок и участвуют в создании кроветворного микроокружения, специфического для определенных направлений развивающихся гемопоэтических клеток, выделяя ростовые факторы.

Остеогенными клетками называют стволовые клетки опорных тканей, остеобласты и их предшественники. Остеогенные клетки входят в состав эндоста и могут быть в костномозговых полостях. Остеогенные клетки также способны вырабатывать ростовые факторы, индуцировать родоначальные гемопоэтические клетки в местах своего расположения к пролиферации и дифференцировке. Наиболее интенсивно кроветворение происходит вблизи эндоста, где концентрация стволовых клеток примерно в 3 раза больше, чем в центре костномозговой полости.

Адипоциты (жировые клетки) являются постоянными элементами костного мозга.

Адвентициальные клетки сопровождают кровеносные сосуды и покрывают более 50% наружной поверхности синусоидных капилляров. Под влиянием гемопоэтинов (эритропоэтин) и других факторов они способны сокращаться, что способствует миграции клеток в кровоток.

Эндотелиальные клетки сосудов костного мозга принимают участие в организации стромы и процессов кроветворения, синтезируют коллаген IV типа, гемопоэтины. Эндотелиоциты, образующие стенки синусоидных капилляров, непосредственно контактируют с гемопоэтическими и стромальными клетками благодаря прерывистой базальной мембране. Эндотелиоциты способны к сократительным движениям, которые способствуют выталкиванию клеток крови в синусоидные капилляры. После прохождения клеток в кровоток поры в эндотелии закрываются. Эндотелиоциты выделяют колониестимулирующие факторы (КСФ) и белок фибронектин, обеспечивающий прилипание клеток друг к другу и субстрату.

Макрофаги в костном мозге представлены неоднородными по структуре и функциональным свойствам клетками, но всегда богатыми лизосомами и фагосомами. Некоторые из популяций макрофагов секретируют ряд биологически активных веществ (эритропоэтин, колониестимулирующие факторы, интерлейкины, простагландины, интерферон и др.). Макрофаги при помощи своих отростков, проникающих через стенки синусов, улавливают из кровотока железосодержащее соединение (трансферрин) и далее передают его развивающимся эритроидным клеткам для построения геминовой части гемоглобина.

Межклеточное вещество - В костном мозге это вещество содержит коллаген II, III и IV типа, гликопротеины, протеогликаны и др.

Гемопоэтические клетки или кроветворные диффероны составляют паренхимукрасного костного мозга.

Рассмотрим подребнее образование эритроцитов, гранулоцитов и тромбоцитов в красном костном мозге.

Эритроцитопоэз

Эритропоэз у млекопитающих и человека протекает в костном мозге в особых морфофункциональных ассоциациях, получивших название эритробластических островков.  Эритробластический островок состоит из макрофага, окруженного эритроидными клетками. Эритроидные клетки развиваются из колониеобразующей эритроидной клетки (КОЕ-Э), вступившей в контакт с макрофагом костного мозга. КОЕэ и образующиеся из нее клетки — от проэритробласта до ретикулоцита — удерживаются в контакте с макрофагом его рецепторами — сиалоадгезинами.

Макрофаги служат своего рода «кормильцами» для эритробластов, способствуют накоплению в непосредственной близости от эритробластов и поступлению в них эритропоэтина, витаминов кроветворения (витамина D3), молекул ферритина. Макрофаги островков фагоцитируют ядра, вытолкнутые эритробластами при их созревании и способны повторно присоединять КОЕэ и формировать вокруг себя новый очаг эритропоэза.

По мере созревания эритробласты отделяются от островков и после удаления ядра (энуклеации) проникают через стенку венозных синусов в кровоток. Стенки синусов состоят из эндотелиальных уплощенных клеток, пронизанных щелевидными отверстиями, или порами, в которые проникают форменные элементы крови и плазма. Среди эндотелиальных клеток есть фиксированные макрофаги.

Гранулоцитопоэз

Гранулоцитопоэтические клетки также образуют островки, главным образом по периферии костномозговой полости. Незрелые клетки гранулоцитарных рядов окружены протеогликанами. В процессе созревания гранулоциты депонируются в красном костном мозге, где их насчитывается примерно в 3 раза больше, чем эритроцитов, и в 20 раз больше, чем гранулоцитов в периферической крови.

Тромбоцитопоэз

«Гиганты красного костного мозга дают карликов крови» - Мегакариобласты и мегакариоциты располагаются в тесном контакте с синусами так, что периферическая часть их цитоплазмы проникает в просвет сосуда через поры. Отделение фрагментов цитоплазмы в виде тромбоцитов (кровяных пластинок) происходит непосредственно в кровяное русло.

Лимфоцитопоэз и моноцитопоэз

Среди островков клеток миелоидного ряда встречаются небольшие скопления костномозговых лимфоцитов и моноцитов, которые окружают кровеносный сосуд.

В обычных физиологических условиях через стенку синусов костного мозга проникают лишь созревшие форменные элементы крови. Миелоциты и эритробласты попадают в кровь только при патологических состояниях организма. Причины такой избирательной проницаемости стенки сосудов остаются недостаточно ясными, но факт проникновения незрелых клеток в кровяное русло всегда служит верным признаком расстройства костномозгового кроветворения.

Желтый костный мозг

Желтый костный мозг (medulla ossium flava) у взрослых находится в диафизах трубчатых костей. В его составе находятся многочисленные жировые клетки (адипоциты).

Благодаря наличию в жировых клетках пигментов типа липохромов костный мозг в диафизах имеет желтый цвет, что и определяет его название. В обычных условиях желтый костный мозг не осуществляет кроветворной функции, но в случае больших кровопотерь или при некоторых патологических состояниях организма в нем появляются очаги миелопоэза за счет дифференцировки приносимых сюда с кровью стволовых и полустволовых клеток крови.

Резкой границы между желтым и красным костным мозгом не существует. Небольшое количество адипоцитов постоянно встречается и в красном костном мозге. Соотношение желтого и красного костного мозга может меняться в зависимости от возраста, условий питания, нервных, эндокринных и других факторов.

Васкуляризация. Иннервация. Возрастные изменения. Регенерация.

Васкуляризация. Костный мозг снабжается кровью посредством сосудов, проникающих через надкостницу в специальные отверстия в компактном веществе кости. Войдя в костный мозг, артерии разветвляются на восходящую и нисходящую ветви, от которых радиально отходят артериолы. Сначала они переходят в узкие капилляры (2—4 мкм), а затем в области эндоста продолжаются в широкие тонкостенные с щелевидными порами синусы (диаметром 10—14 мкм). Из синусов кровь собирается в центральную венулу. Постоянное зияние синусов и наличие щелей в эндотелиальном пласте обусловливаются тем, что в синусах гидростатическое давление несколько повышено, так как диаметр выносящей вены меньше по сравнению с диаметром артерии. К базальной мембране с наружной стороны прилежат адвентициальные клетки, которые, однако, не образуют сплошного слоя, что создает благоприятные условия для миграции клеток костного мозга в кровь. Меньшая часть крови проходит со стороны периоста в каналы остеонов, а затем в эндост и синус. По мере контакта с костной тканью кровь обогащается минеральными солями и регуляторами кроветворения.

Кровеносные сосуды составляют половину (50%) массы костного мозга, из них 30% приходится на синусы. В костном мозге разных костей человека артерии имеют толстую среднюю и адвентициальную оболочки, многочисленные тонкостенные вены, причем артерии и вены редко идут вместе, чаще врозь. Капилляры бывают двух типов: узкие 6—20 мкм и широкие синусоидные (или синусы) диаметром 200—500 мкм. Узкие капилляры выполняют трофическую функцию, широкие являются местом дозревания эритроцитов и выхода в кровоток разных клеток крови. Капилляры выстланы эндотелиоцитами, лежащими на прерывистой базальной мембране.

Иннервация. В иннервации участвуют нервы сосудистых сплетений, нервы мышц и специальные нервные проводники к костному мозгу. Нервы проникают в костный мозг вместе с кровеносными сосудами через костные каналы. Далее покидают их и продолжаются как самостоятельные веточки в паренхиме в пределах ячеек губчатого вещества кости. Они ветвятся на тонкие волоконца, которые либо вновь вступают в контакт с костномозговыми сосудами и оканчиваются на их стенках, либо заканчиваются свободно среди клеток костного мозга.

Возрастные изменения. Красный костный мозг в детском возрасте заполняет эпифизы и диафизы трубчатых костей и находится в губчатом веществе плоских костей. Примерно в 12—18 лет красный костный мозг в диафизах замещается желтым. В старческом возрасте костный мозг (желтый и красный) приобретает слизистую консистенцию и тогда называется желатинозным костным мозгом. Следует отметить, что этот вид костного мозга может встречаться и в более раннем возрасте, например при развитии костей черепа и лица.

Регенерация. Красный костный мозг обладает высокой физиологической и репаративной регенерационной способностью. Источником образования гемопоэтических клеток являются стволовые клетки, находящиеся в тесном взаимодействии с ретикулярной стромальной тканью. Скорость регенерации костного мозга в значительной мере связана с микроокружением и специальными ростстимулирующими факторами гемопоэза.

Некоторые термины из практической медицины:

  • миелограмма (миело- + греч. gramma запись) -- выраженный в форме таблицы или диаграммы результат микроскопии мазка пунктата костного мозга, отражающий качественный и количественный состав ядросодержащих клеток миелоидной ткани.;

  • миелоидная реакция (миело- + греч. -eides подобный) -- появление в периферической крови малодифференцированных клеток, относящихся к грануло- и эритропоэтическому ряду; наблюдается при метастазах злокачественной опухоли в костный мозг, а также при сепсисе, туберкулезе и некоторых других болезнях;

  • остеомиелит (osteomyelitis; остео- + греч. myelos костный мозг + ит; син.: костоеда -- устар., паностит) -- воспаление костного мозга, обычно распространяющееся на компактное и губчатое вещество кости и надкостницу;

Органы кроветворения и иммунной защиты

Часть вторая – Вилочковая железа (Тимус).

Вилочковая железа, или тимус (thymus - греч. thymos = 1. тимьян; 2. душа, настроение, чувство), — центральный орган лимфоцитопоэза и иммуногенеза. Из костномозговыхпредшественников Т-лимфоцитов в нем происходит их антигенНЕзависимая дифференцировка в Т-лимфоциты, разновидности которых осуществляют реакцииклеточного иммунитета и регулируют реакции гуморального иммунитета.

Удаление тимуса (тимэктомия) у новорожденных животных вызывает резкое угнетение пролиферации лимфоцитов во всех лимфатических узелках кроветворных органов, исчезновение малых лимфоцитов из крови, резкое уменьшение количества лейкоцитов и другие характерные признаки (атрофия органов, кровоизлияния и пр.). При этом организм оказывается весьма чувствительным ко многим инфекционным заболеваниям, не отторгает чужеродные трансплантаты органов.

Развитие. Тимус является эпителиальным органом, развивается из энтодермы.

Закладка тимуса у человека происходит в конце первого месяца внутриутробного развития из эпителия глоточной кишки, в области главным образом III и IV пар жаберных карманов в виде тяжей многослойного эпителия. Дистальная часть зачатков III пары, утолщаясь, образует тело тимуса, а проксимальная вытягивается, подобно выводному протоку экзокринной железы. В дальнейшем тимус обособляется от жаберного кармана. Правый и левый зачатки сближаются и срастаются. На 7-й неделе развития в эпителиальной строме тимуса человека появляются первые лимфоциты. На 8—11-й неделе врастающая в эпителиальную закладку органа мезенхима с кровеносными сосудами подразделяет закладку тимуса на дольки. На 11—12-й неделе развития эмбриона человека происходит дифференцировка лимфоцитов, а на поверхности клеток появляются специфические рецепторы и антигены. На 3-м месяце происходит дифференцировка органа на мозговую и корковую части, они инфильтрируются лимфоцитами и первоначальная типичная эпителиальная структура зачатка становится трудноразличимой. Эпителиальные клетки раздвигаются и остаются связанными друг с другом только межклеточными мостиками, приобретая вид рыхлой сети. В строме мозгового вещества появляются своеобразные структуры — так называемые слоистые эпителиальные тельца (по имени автора – тельца Гассаля).

Образующиеся в результате митотического деления Т-лимфоциты мигрируют затем в закладки лимфатических узлов (в их т.н. тимусзависимые зоны) и другие периферические лимфоидные органы.

В течение 3—5 мес наблюдаются дифференцировка стромальных клеток и появление разновидностей Т-лимфоцитов — киллеров, супрессоров и хелперов, способных продуцировать лимфокины. Формирование тимуса завершается к 6-му месяцу, когда эпителиоциты органа начинают секретировать гормоны, а вне тимуса появляются дифференцированные формы — Т-киллеры, Т-супрессоры, Т-хелперы.

В первые 2 недели после рождения наблюдаются массовое выселение Т-лимфоцитов из тимуса и резкое повышение активности внетимусных лимфоцитов. К моменту рождения масса тимуса равна 10—15 г. В период половой зрелости организма его масса максимальна — 30—40 г, а далее наступает обратное развитие - возрастная инволюция.

Строение

Снаружи вилочковая железа покрыта соединительнотканной капсулой. От нее внутрь органа отходят перегородки, разделяющие железу на дольки. В каждой дольке различают корковое и мозговое вещество. В основе органа лежит эпителиальная ткань, состоящая из отростчатых клеток - эпителиоретикулоцитов. Для всех эпителиоретикулоцитов характерно наличие десмосом, тонофиламентов и белков кератинов, продуктов главного комплекса гистосовместимости на своих мембранах.

Эпителиоретикулоциты в зависимости от локализации отличаются формой и размерами, тинкториальными признаками, плотностью гиалоплазмы, содержанием органелл и включений. Описаны секреторные клетки коры и мозгового вещества, несекреторные (или опорные) и клетки эпителиальных слоистых телец — телец Гассаля (гассалевы тельца).

Секреторные клетки вырабатывают регулирующие гормоноподобные факторы: тимозин, тимулин, тимопоэтины. Эти клетки содержат вакуоли или секреторные включения.

Эпителиальные клетки в субкапсулярной зоне и наружной коре имеют глубокие инвагинации, в которых расположены, как в колыбели, лимфоциты. Прослойки цитоплазмы этих эпителиоцитов — «кормилок» или «нянек» между лимфоцитами могут быть очень тонкими и протяженными. Обычно такие клетки содержат 10— 20 лимфоцитов и более.

Лимфоциты могут входить и выходить из инвагинаций и образовывать плотные контакты с этими клетками. Клетки-«няньки» способны продуцировать а-тимозин.

Кроме эпителиальных клеток, различают вспомогательные клетки. К ним относятся макрофаги и дендритные клетки. Они содержат продукты главного комплекса гистосовместимости, выделяют ростовые факторы (дендритные клетки), влияющие на дифференцировку Т-лимфоцитов.

Корковое вещество (cortex) — периферическая часть долек тимуса содержит Т-лимфоциты, которые густо заполняют просветы сетевидного эпителиального остова. В подкапсулярной зоне коркового вещества находятся крупные лимфоидные клетки — Т-лимфобласты, мигрировавшие сюда из красного костного мозга. Они под влиянием тимозина, выделяемого эпителиоретикулоцитами, пролиферируют. Новые генерации лимфоцитов появляются в тимусе каждые 6—9 ч. Полагают, что Т-лимфоциты коркового вещества мигрируют в кровоток, не входя в мозговое вещество. Эти лимфоциты отличаются по составу рецепторов от Т-лимфоцитов мозгового вещества. С током крови они попадают в периферические органы лимфоцитопоэза — лимфатические узлы и селезенку, где созревают в субклассы: антигенреактивные киллеры, хелперы, супрессоры. Однако не все образующиеся в тимусе лимфоциты выходят в циркуляторное русло, а лишь те, которые прошли «обучение» и приобрели специфические циторецепторы к чужеродным антигенам. Лимфоциты, имеющие циторецепторы к собственным антигенам, как правило, погибают в тимусе, что служит проявлением отбора иммунокомпетентных клеток. При попадании таких Т-лимфоцитов в кровоток развивается аутоиммунная реакция.

Клетки коркового вещества определенным образом отграничены от кровигематотимусным барьером, предохраняющим дифференцирующиеся лимфоциты коркового вещества от избытка антигенов. В его состав входят эндотелиальные клетки гемокапилляров с базальной мембраной, перикапиллярное пространство с единичными лимфоцитами, макрофагами и межклеточным веществом, а также эпителиоретикулоциты с их базальной мембраной. Барьер обладает избирательной проницаемостью по отношению к антигену. При нарушении барьера среди клеточных элементов коркового вещества обнаруживаются также единичные плазматические клетки, зернистые лейкоциты и тучные клетки. Иногда в корковом веществе появляются очаги экстрамедуллярного миелопоэза.

Мозговое вещество (medulla) дольки тимуса на гистологических препаратах имеет более светлую окраску, так как по сравнению с корковым веществом содержит меньшее количество лимфоцитов. Лимфоциты этой зоны представляют собой рециркулирующий пул Т-лимфоцитов и могут поступать в кровь и выходить из кровотока через посткапиллярные венулы.

Количество митотически делящихся клеток в мозговом веществе примерно в 15 раз меньше, чем в корковом. Особенностью ультрамикроскопического строения отростчатых эпителиоретикулоцитов является наличие в цитоплазме гроздевидных вакуолей и внутриклеточных канальцев, поверхность которых образует микровыросты.

В средней части мозгового вещества расположены слоистые эпителиальные тельца(corpusculum thymicum) – тельца Гассаля. Они образованы концентрически наслоенными эпителиоретикулоцитами, цитоплазма которых содержит крупные вакуоли, гранулы кератина и пучки фибрилл. Количество этих телец у человека увеличивается к периоду половой зрелости, затем уменьшается. Функция телец не установлена.

Васкуляризация. Внутри органа артерии ветвятся на междольковые и внутридольковые, которые образуют дуговые ветви. От них почти под прямым углом отходят кровеносные капилляры, образующие густую сеть, особенно в корковой зоне. Капилляры коркового вещества окружены непрерывной базальной мембраной и слоем эпителиальных клеток, отграничивающим перикапиллярное пространство. В перикапиллярном пространстве, заполненном тканевой жидкостью, встречаются лимфоциты и макрофаги. Большая часть корковых капилляров переходит непосредственно в подкапсулярные венулы. Меньшая часть идет в мозговое вещество и на границе с корковым веществом переходит в посткапиллярные венулы, отличающиеся от капсулярных венул высоким призматическим эндотелием. Через этот эндотелий могут рециркулировать (уходить из вилочковой железы и вновь возвращаться) лимфоциты. Барьера вокруг капилляров в мозговом веществе нет.

Таким образом, отток крови из коркового и мозгового вещества происходит самостоятельно.

Лимфатическая система представлена глубокой (паренхиматозной) и поверхностной (капсулярной и подкапсулярной) выносящей сетью капилляров. Паренхиматозная капиллярная сеть особенно богата в корковом веществе, а в мозговом капилляры обнаружены вокруг эпителиальных слоистых телец. Лимфатические капилляры собираются в сосуды междольковых перегородок, идущие вдоль кровеносных сосудов.

Возрастные изменения

Тимус достигает максимального развития в раннем детском возрасте. В период от 3 до 18 лет отмечается стабилизация его массы. В более позднее время происходит обратное развитие (возрастная инволюция) тимуса. Это сопровождается уменьшением количества лимфоцитов, особенно в корковом веществе, появлением липидных включений в соединительнотканных клетках и развитием жировой ткани. Слоистые эпителиальные тельца сохраняются гораздо дольше.

В редких случаях тимус не претерпевает возрастной инволюции (status thymicolymphaticus). Обычно это сопровождается дефицитом глюкокортикоидов коры надпочечников. Такие люди отличаются пониженной сопротивляемостью инфекциям и интоксикациям. Особенно увеличивается риск заболеваний опухолями.

Быстрая, или акцидентальная, инволюция может наступить в связи с воздействием на организм различных чрезвычайно сильных раздражителей (напрмер, - травма, интоксикация, инфекция, голодание и др.). При стресс-реакции происходят выброс Т-лимфоцитов в кровь и массовая гибель лимфоцитов в самом органе, особенно в корковом веществе. В связи с этим становится менее заметной граница коркового и мозгового вещества. Кроме лимфоцитолиза, наблюдается фагоцитоз макрофагами внешне не измененных лимфоцитов. Биологический смысл лимфоцитолиза окончательно не установлен. Вероятно, гибель лимфоцитов является выражением селекции Т-лимфоцитов.

Одновременно с гибелью лимфоцитов происходит разрастание эпителиоретикулоцитов органа. Эпителиоретикулоциты набухают, в цитоплазме появляются секретоподобные капли, дающие положительную реакцию на гликопротеиды. В некоторых случаях они скапливаются между клетками, образуя подобие фолликулов.

Тимус вовлекается в стресс-реакции вместе с надпочечниками. Увеличение в организме количества гормонов коры надпочечника, в первую очередь глюкокортикоидов, вызывает очень быструю и сильную акцидентальную инволюцию тимуса.

studfiles.net

Органы кроветворения и иммунной защиты.

Костный мозг. Тимус. Лимфатические и гемолимфатические узлы. Селезенка

 

Пользуясь лекциями (на web-странице кафедры размещены презентации и текст лекций), учебниками, дополнительной литературой и другими источниками, студенты должны подготовить такие теоретические вопросы:

1.     Общий план строения, функциональное значение и классификация органов кроветворения.

2.     Морфологическая характеристика и локализация миелоидной и лимфоидной систем кроветворения.

3.     Структурные компоненты костного мозга и их функциональное значение.

4.     Возрастные изменения и регенерация костного мозга.

5.     Общая характеристика вилочковой железы как центрального органа Т-лимфоцитопоэза.

6.     Микроскопическое и субмикроскопическое строение коркового и мозгового вещества дольки вилочковой железы.

7.     Возрастная и акцидентальная инволюция вилочковой железы.

8.     Понятие о тимико-лимфатическом статусе, его морфологических проявлениях и значениях для организма.

9.     Развитие, общий план строения и функциональное значение лимфоидной кроветворной системы.

10. Лимфатические узлы, структурные компоненты и функциональное значение.

11. Корковое вещество лимфатического узла. Лимфатические фолликулы, клеточный состав, их морфофункциональная характеристика.

12. Паракортикальная зона, клеточный состав, их морфофункциональная характеристика.

13. Мозговое вещество лимфатического узла, его структурные компоненты и функция.

14. Строение и значение лимфатических синусов. Роль ретикулоэндотелиальных клеток в защитных реакциях организма.

15. Морфология и функция гемолимфатических узлов.

16. Общий план строения селезенки и ее функциональное значение для организма.

17. Микроскопическое строение белой пульпы селезенки.

18. Тонкое строение красной пульпы селезенки.

19. Особенности кровоснабжения селезенки, структурные и функциональные особенности венозных синусов.

20. Элементы макрофагической системы в органах кроветворения и их роль в защитных реакциях организма.

 

К системе кроветворения и иммунной защиты принадлежат такие органы, как красный костный мозг, тимус, скопление лимфоидных элементов в стенке пищеварительного канала и дыхательных путей, лимфатические узлы, гемолимфатические узлы, селезенка. Из них первые два считаются центральными, остальные – периферическими органами кроветворения. Функция центральных органов этой системы связана с образованием всех видов форменных элементов крови, обеспечением условий для антигеннезависимого размножения лимфоцитов. В периферических органах иммуногенеза осуществляется специализация под воздействием антигенов эффекторных имунных клеток (Т- и В-лимфоцитов), которые обеспечивают иммунитет – защиту организма от генетически чужого материала, а также элиминация (уничтожение) клеток крови, которые закончили свой жизненный цикл.

Все органы кроветворения в основе своего строения имеют ретикулярную ткань, которая образует каркас и микроокружение для созревающих форменных элементов крови. Кроме размножения клеток крови, в органах кроветворения депонируются кровь и лимфа, осуществляется их очистка от посторонних частиц. Об исключительной важности нормального функционирования этой системы для организма свидетельствует хотя бы тот факт, что два опаснейших и практически неизлечимых патологических состояния – синдром приобретенного иммунного дефицита (СПИД) и злокачественные новообразования, – непосредственно связаны с поражением органов иммунной системы. Отсутствие эффективных методов лечения этих заболеваний свидетельствует о сложности процессов иммунной защиты и тесной взаимосвязи всех органов кроветворения.

Рис. 1. Схематическое изображение локализации органов кроветворения в теле человека.

 

КРАСНЫЙ КОСТНЫЙ МОЗГ (medulla ossium rubra) – центральный орган кроветворения, в котором содержатся стволовые кроветворные клетки и происходит размножение и дифференциация клеток миелоидного и лимфоидного рядов: образуются эритроциты, тромбоциты, гранулоциты, моноциты, В-лимфоциты и предшественники Т-лимфоцитов. Во взрослом организме красный костный мозг размещен в эпифизах трубчатых костей и в губчатом веществе плоских костей. Общая масса красного костного мозга – 4-5% массы организма, что при массе тела 70 кг составляет 3-3,5 кг

 

Рис. 2. Схема локализации красного костного мозга: А – в теле человека; Б – в губчатом костном веществе позвонка.

 

Костный мозг имеет полужидкую консистенцию, на вид он темно-красного цвета. Трабекулы губчатых костей образуют опору для ретикулярной ткани, которая в свою очередь служит каркасом для гемопоэтических клеток, – стволовых, полустволовых, диферонов эритроцитарного, тромбоцитарного, гранулоцитарного, моноцитарного и лимфоцитарного рядов. Для гемопоэтичних клеток характерное формирование островков, в которых размещены клетки того или другого гистогенетического ряда. Процессы пролиферации и созревания клеток наиболее интенсивны возле эндоста. Красный костный мозг хорошо васкуляризован, причем наличие гемокапилляров пористого типа (синусоидов) обеспечивает возможность выхода зрелых клеток крови в кровообращение. Следует заметить, что в нормальных условиях синусоидные гемокапилляры костного мозга проницательные для незрелых клеток крови. Эта выборочная проницательность, очевидно, связанная со спецификой химического состава и цитотопографии углеводных детерминант поверхности зрелых и недостаточно дифференцированных клеток.

 

Рис. 3. Световая микрофотография красного костного мозга. В центре поля зрения оксифильные костные трабекулы, образующие грубую строму органа. Междутрабекулярное пространство заполнено ретикулярной тканью (нежная строма) а также миелоидной и лимфоидной тканью (паренхима органа). Наиболее интенсивно гемопоэз происходит именно у эндоста костных трабекул, так как остеобласты способны активировать гемопоэз, выделяя различные классы гемопоетинов.

 

Формирование красного костного мозга начинается на втором месяце эмбрионального развития в ключице эмбриона. На пятом-седьмом месяце эмбриогенеза красный костный мозг функционирует как основной кроветворный орган, причем в этот период в нем преобладают процессы эритропоэза. В детском возрасте красный костный мозг заполняет диафизы и эпифизы трубчатых костей, плоские кости. В 12–18 лет красный костный мозг в диафизах трубчатых костей замещается на желтый костный мозг. В состав последнего входят адипоциты. В норме желтый костный мозг не несет функций гемопоэза, однако при массивной кровопотере в нем могут появляться центры миелоидного кроветворения. В старческом возрасте красный и желтый костный мозг приобретают гелеобразную консистенцию и называются желатинозным костным мозгом.

Рис. 4. Схематическое воспроизведение части красного костного мозга

 

Рис. 5. Схема эритропоэтического островка. В центре находится макрофаг, создающий благоприятное микроокружение для созревающих эритробластов и их предшественников.

 

Рис. 6. Клетки эритроцитопоэтического ряда. Зрелые эритроциты на препарате мазка красного костного мозга, окрашенном по Романовскому-Гимзе имеют бледнооранжевый цвет. Клетки с ядрами – предшественники на разных стадиях дифференцировки: верхняя клетка - проэритробласт (с крупным эухроматиновым ядром и интенсивно базофильной цитоплазмой. Нижний ряд клеток слева направо: базофильный эритробласт, полихроматофильный эритробласт, оксифильный (ортохроматический) эритробласт - нормобласт (с пикнотичным ядром).

 

Рис. 7. Ретикулоциты с остатками гранулярной эндоплазматической сети могут выходить в кровеносное русло из красного костного мозга. Световая микрофотография мазка крови. Окраска по Романовскому-Гимзе.

 

Рис. 8. Световая микрофотография фрагмента красного костного мозга. Окраска по Романовскому-Гимзе. В верхнем левом углу – группа промиелоцитов. Вверху в центре изображения - нейтрофильный миелоцит. Под ним – группа клеток эритробластического ряда.

 

Рис. 9. Световая микрофотография фрагмента красного костного мозга. Окраска гематоксилин-эозином. В центре поля зрения – мегакариоцит – гигантская многоядерная клетка – продуцент тромбоцитов.

 

Кровоснабжение костного мозга осуществляется сосудами, которые входят через надкостницу в специальные отверстия в компактной кости. В костной ткани эти артерии разветвляются на восходящие и нисходящие ветви, из которых в радиальном направлении отходят артериолы. Далее они разветвляются в узкие капилляры (4-10 мкм), а затем в эндосте трансформируются в пазухи – синусоидальные капилляры (20-30 мкм в диаметре). Из них кровь собирается в центральные венулы. Гидростатическое давление в капиллярных пазухах выше, чем в венулах, поэтому синусы имеют постоянно зияющие щели в эндотелиальном слое. Пористая базальная мембрана и не сплошной слой адвентициальных клеток вокруг пазух создают благоприятные условия для миграции клеток из красного костного мозга в кровь. Меньшее количество крови переходит от надкостницы в остеонные каналы, а оттуда через эндост в пазухи. Находясь в контакте с костной тканью кровь обогащается минеральными солями и регуляторами кроветворения.

На кровеносные сосуды приходится до 50 % массы костного мозга и 30 % из них – только на синусоиды. В костном мозге различных костей артерии имеют хорошо развитую мышечную и адвентициальную оболочки, многочисленные венулы с тонкой стенкой. Кстати, как правило, артерии и вены проходят отдельно. Есть два типа капилляров в костном мозге: тонкие соматического типа – 4-10 мкм и широкие типичные синусоиды 20-50 мкм в диаметре. Тонкие капилляры выполняют питательную функцию, в то время как большие являются местом проникновения зрелых клеток крови в периферийный кровоток и местом созревания эритроцитов.

Иннервация. Костный мозг иннервируется от сплетений ближайших кровеносных сосудов, нервов и мышц. Нервы входят в костный мозг с кровеносными сосудами через каналы кости. Позже в костномозговой паренхиме губчатой кости они оставляют сопутствующие сосуды и разветвляются в тонкие волокна, свободно лежащие между клетками костного мозга.

Регенерация. Красный костный мозг имеет хорошо выраженную физиологическую регенерацию и хорошую способность к репарации. Стволовые клетки крови в тесной связи с ретикулярной стромой является источником формирования кроветворных клеток. Скорость регенерации красного костного мозга во многом зависит от микросреды и факторов, стимулирующих процесс кроветворения .

 

ТИМУС (thymus) – центральный орган иммуногенеза, в котором происходит размножение и созревание (антигеннезависимая дифференциация) Т-лимфоцитов. В тимусе продуцируются тимозин, тимулин, тимопоэтин и другие регуляторные пептиды, которые обеспечивают пролиферацию и созревание Т-лимфоцитов в центральных и периферических органах иммуногенеза, а также ряд других биологически активных веществ: инсулиноподобный фактор (снижает уровень сахара в крови), кальцитониноподобный фактор (снижает уровень кальция в крови), фактор роста (обеспечивает рост тела).

Тимус размещен за грудиной. Его масса у взрослого человека составляет 10...30 г, у новорожденных детей – около 12...14 г. Форма тимуса полигональная, для нее характерна значительная индивидуальная и возрастная изменчивость. В 18-летнем возрасте размеры тимуса около 19х7х2 см. Внешне тимус покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь органа отходят перегородки, разделяющие его на дольки. Соединительная ткань капсулы тимуса ограничена от его паренхимы базальной мембраной пористого типа, которая в местах врастания кровеносных сосудов формирует характерные каналы, которые идут вглубь органа.

Дольки тимуса являются структурной и функциональной единицей органа. Основой дольки является каркас из так называемых эпителиоретикулоцитов – особенных эпителиальных клеток звездчатой формы, которые контактируют своими отростками, образуя сетчатый симпласт. Промежутки между эпителиоретикулоцитами заполнены преимущественно Т-лимфоцитами, в меньшей степени – макрофагами. Незначительную часть среди клеточных элементов тимуса составляют фибробласты, миофибробласты, а также тканевые базофилы. Центральный участок дольки тимуса, который на гистологических препаратах окрашивается светлее от периферии, имеет название мозгового вещества; темную периферию дольки называют корковым веществом.

 

Рис. 10. Микрофотография фрагмента тимуса. В каждой дольке видно центральную светлую зону – мозговое вещество и периферийную темную, интенсивно базофильную – корковое вещество. Между дольками находятся септы – соединительнотканные перегородки. Окраска гематоксилин-эозином.

 

Рис. 11. Микрофотография коркового вещества тимуса. Стрелками показаны ядра стромальных клеток – эпителиоретикулоцитов. Окраска гематоксилином-эозином.

 

В корковом веществе дольки тимуса компактно размещены малые и средние лимфоциты в окружении макрофагов (в том числе их разновидности, которая имеет название дендритных клеток) и эпителиоретикулоцитов, а также Т-лимфобласты, причем последние локализуются преимущественно в субкапсулярной зоне. Эпителиоретикулоциты, макрофаги и дендритные клетки субкапсулярной зоны тимуса часто называют тимусными клетками-няньками, поскольку они создают микроокружение и необходимые условия для созревания Т-лимфоцитов (тимоцитов). В корковое вещество тимуса из красного костного мозга переносятся предшественники Т-лимфоцитов. Здесь происходит их пролиферация под действием тимозина, продуцирующийся эпителиоретикулоцитами, и выборочный фагоцитоз части новообразованных клеток макрофагами. Отобранные (нефагоцитированные) Т-лимфоциты мигрируют в мозговое вещество, откуда могут поступать в периферическое кровообращение.

Мозговое вещество дольки тимуса образовано малыми, средними и большими Т-лимфоцитами, которые также окружены эпителиоретикулоцитами и макрофагами, однако размещенные менее компактно по сравнению с корковым веществом. Лимфоциты мозгового вещества являют собой рециркулирующий пул клеток, которые могут попадать в кровообращение и возвращаться обратно в тимус. Характерным морфологическим признаком тимуса является наличие в мозговом веществе особенных концентрических наслоений эпителиальных клеток, которые имеют название тимусных телец Гассаля. Они образуются при дегенерации и взаимном наслоении звездчатых эпителиоретикулоцитов мозгового вещества. Тельца Гассаля окрашиваются оксифильно, в цитоплазме образующих их клеток, находят гранулы кератина, толстые пучки фибрилл и большие вакуоли. В центре тимусных телец размещен оксифильный клеточный детрит. Существует взаимосвязь между появлением телец Гассаля и приобретением Т-лимфоцитами иммунной компетентности.

 

Рис. 12. Световая микрофотография мозгового вещества дольки тимуса со сформированным тельцем Гассаля. В центре эпителиального тельца видно клеточный детрит, окруженный концентрически напластованными эпителиоретикулярными клетками. Окраска гематоксилин-эозином.

 

Рис. 13. Схема миграции предшественников эффекторных форм Т- лимфоцитов.

 

Корковое и мозговое вещества долек тимуса имеют особенности строения микроциркуляторного русла. В частности, лимфоциты коркового вещества отграничены от просвета гемокапилляров так называемым гематотимусным барьером. Он образован сплошным слоем размещенных на базальной мембране эпителиоретикулоцитов, что сопровождают все сосуды микроциркуляторного русла и ограничивают перикапиллярное пространство, а также стенкой гемокапилляров. Гематотимусный барьер ограничивает доступ избыточному количеству антигенов с сосудистого русла к лимфоцитам коркового вещества. Он непроницаем для тех лимфоцитов тимуса, которые имеют циторецепторы к собственным антигенам организма, что предупреждает развитие аутоимунных реакций (повреждение собственных клеток и тканей организма). В мозговом веществе гематотимусный барьер отсутствует, что создает условия для рециркуляции Т-лимфоцитов. Следует отметить, что в норме выход Т-лимфоцитов из коркового и мозгового веществ тимуса в периферийное кровяное русло осуществляется изолировано.

 

Рис. 14. Световая микроскопия тимуса: А – общий план строения долек Б – фрагмент дольки тимуса ребенка со сформированным тельцем Гассаля в мозговые веществе.

Тимус у человека формируется на пятой неделе эмбриогенеза в виде утолщения эпителия третей–четвертой пар жаберных карманов. В конце второго месяца эпителиальную строму тимуса заселяют первые лимфоциты. На третьем месяце появляются дольки, среди которых можно различить корковое и мозговое вещества, становятся заметными тельца Гассаля. Максимальной массы орган достигает в раннем детском возрасте.

На протяжении всей жизни человека в тимусе происходят изменения, которые получили название возрастной инволюции. Последняя заключается в постепенном замещении паренхиматозных элементов тимуса жировой и рыхлой соединительной тканью, обогащении тельцами Гассаля при почти неизменной общей массе органа. В возрастной инволюции тимуса различают четыре фазы: быструю (до 10 лет), медленную (в промежутке с 10 до 25 лет), ускоренную (от 25 до 40 лет) и замедленную (после 40 лет). Скорость возрастной инволюции тимуса в значительной мере определяется гормональным статусом организма. В старческом возрасте тимус полностью замещается жировой тканью и превращается в жировое тело.

 

Рис. 15. Световая микрофотография тимуса мужчины 40 лет. Окраска гематоксилин-эозином. Вследствие возрастной инволюции произошло замещение паренхиматозных и стромальных элементов органа белой жировой тканью.

Отсутствие возрастной инволюции тимуса – это проявление тяжелой патологии, которая имеет название тимико-лимфатического статуса. Конечно, это состояние сопровождается недостаточностью глюкокортикоидной функции коры надпочечников, разрастанием лимфоидной ткани в органах. При тимико-лимфатическом статусе резко падает сопротивляемость организма к инфекциям, интоксикациям, растет угроза возникновения злокачественных новообразований.

При действии на организм неблагоприятных факторов – травм, голода, интоксикаций, инфекций – имеет место так называемая акцидентальная инволюция тимуса. При этом наблюдается массовая гибель лимфоцитов, их выселение в периферийные органы иммуногенеза, пролиферация и набухание эпителиоретикулоцитов, в результате чего исчезает разница между корковым и мозговым веществом долек тимуса. Акцидентальная инволюция тимуса является морфологическим проявлением защитных реакций организма.

 

ЛИМФОИДНАЯ ТКАНЬ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ

Слизистая оболочка ЖКТ, воздухоносных и мочевыделительных путей содержит значительное количество ретикулиновых волокон, одного из элементов поддерживающего каркаса органов кроветворения. Здесь, как правило, скапливаются лимфоциты, зачастую формирующие лимфатические фолликулы. Типичным примером лимфоидной ткани в слизистой оболочке являются пейеровы бляшки. В них присутствуют венулы с высоким эндотелием, через стенку которых в бляшку поступают лимфоциты. Бляшка имеет выносящие, но (в отличие от лимфатического узла) не имеет приносящих лимфатических сосудов. Антиген из просвета кишки «подаётся» в бляшку при помощи М-клеток. Собственный слой слизистой оболочки содержит дендритные клетки, отростки которых проникают в эпителий. Они так же, как и М-клетки, взаимодействуют с бактериальной микрофлорой.

Поверхность слизистой оболочки в дыхательной и пищеварительной системах защищена слизью, дефензинами и секреторным IgA. Транспорт, процессинг и представление антигена осуществляются при тесном взаимодействии организованной лимфоидной ткани и ассоциированного с фолликулами эпителия. Периферия лимфатических фолликулов в слизистой оболочке содержат большое количество T–лимфоцитов. В фолликулах присутствуют также B–клетки, дендритные клетки и венулы с высоким эндотелием. В кишке эндотелий подобных венул экспрессирует слизистый адрессин MadCAM-1, который распознаётся клетками, несущими рецептор хоминга a4b7 интегрин. Молекулу MadCAM-1 распознают также неактивированные лимфоциты, экспрессирующие L-селектин. В пейеровых бляшках каждый фолликул отделён от эпителия субэпителиальной куполообразной зоной, богатой Т-, B-лимфоцитами и дендритными клетками. Ассоциированный с фолликулами эпителий содержит М-клетки, которые транспортируют чужеродные макромолекулы и микроорганизмы к антигенпредставляющим клеткам, расположенным по другую сторону эпителиального барьера.

М-клетка — типичная эпителиальная клетка с полярной дифференцировкой, формирующая плотные контакты. Отличительной её особенностью является наличие расположенного в базолатеральной части инвагинированного субдомена, который увеличивает поверхность клетки и образует интраэпителиальный карман. С плазмолеммой этого кармана взаимодействуют интраэпителиальные лимфоциты при участии молекул адгезии. Мембрана апикальной части клетки не участвует в формировании всасывательной каёмки, имеет нерегулярные микроворсинки и микроскладки и приспособлена для прикрепления чужеродных молекул, частиц и микроорганизмов. Здесь же присутствуют области, участвующие в клатрин-опосредованном эндоцитозе окружённых лигандом частиц, молекул адгезии и вирусов. Апикальная часть клетки не покрыта гликокаликсом и лишена интегральных мембранных гидролитических ферментов. Карман, образованный М-клеткой, содержит В- и T–лимфоциты и реже дендритные клетки. Из T–клеток здесь в основном находятся T–клеток памяти. Среди присутствующих в кармане B–лимфоцитов неактивированные B–клетки и B–клетки памяти, которые могут происходить из клеток, лежащих вне фолликулов.

 

Рис. 16. Роль М-клеток в трансэпителиальном переносе антигенов.

 

Ассоциированный с фолликулами эпителий покрыт толстым гликокаликсом, который отличается от гликокаликса соседних энтероцитов. Специфический характер гликозилирования его молекул, связанный с особой экспрессией гликозилтрансферазы, важен для узнавания и адгезии микроорганизмов. Гликокаликс содержит меньшее количество связанных с мембраной гидролаз, участвующих в процессе пищеварения. Ассоциированный с фолликулами эпителий продуцирует меньше слизи и в криптах содержит меньшее количество продуцирующих дефензин и лизоцим клеток Панета. Этот эпителий лишён рецепторов Ig и неспособен транспортировать IgA из стенки кишки в её просвет. Всё это указывает на то, что ассоциированный с фолликулами эпителий специализирован для осуществления наилучшего контакта с антигенами, в том числе патогенами, находящимися на поверхности слизистой оболочки. В случае ассоциированного с фолликулами эпителия в подлежащей соединительной ткани собственного слоя слизистой оболочки отсутствуют миофибробласты, которые образуют практически сплошной слой под обычным эпителием ворсинок. Базальная мембрана здесь содержит большее количество пор и отверстий для усиленной миграции клеток в эпителий и из него.

Субэпителиальная куполообразная зона расположена тотчас под ассоциированным с фолликулами эпителием и представлена густой сетью дендритных клеток. Все эти дендритные клетки являются неактивированными. Полагают, что они захватывают большинство антигенов, транспортируемых М-клетками через ассоциированный с фолликулами эпителий.

Локализация пейеровых бляшек в строго определённых участках пищеварительного тракта детерминирована генетически и прослеживается в плодном периоде. Сигнальными молекулами в морфогенезе пейеровых бляшек и других лимфоидных структур в слизистой оболочке служат рецепторы ИЛ7, представители семейства фактора некроза опухоли (TNF) и семейства его рецепторов.

В современной иммунологии лимфоидную ткань слизистых оболочек и кожи рассматривают как неинкапсулированную лимфоидную ткань. К ней относятся лимфоидная ткань слизистых оболочек, субпопуляция лимфоцитов печени и лимфоидная подсистема кожи.

√ Лимфоидная ткань слизистых оболочек (MALT — mucosal–associated lymphoid tissue). В том числе:

⃰ Лимфоидная ткань, ассоциированная с ЖКТ (GALT — gut–associated lymphoid tissue) — миндалины, аппендикс, пейеровы бляшки, а также субпопуляция внутриэпителиальных лимфоцитов слизистой оболочки ЖКТ.

⃰ Лимфоидная ткань, ассоциированная с бронхами и бронхиолами (BALT — bronchus–associated lymphoid tissue), а также внутриэпителиальные лимфоциты слизистой оболочки дыхательной системы.

⃰ Лимфоидная ткань, ассоциированная с женскими половыми путями (VALT — vulvovaginal–associated lymphoid tissue), а также внутриэпителиальные лимфоциты слизистой оболочки.

⃰ Лимфоидная ткань, ассоциированная с носоглоткой (NALT — nose–associated lymphoid tissue), а также внутриэпителиальные лимфоциты слизистой оболочки.

√ Субпопуляция лимфоцитов печени, которая в качестве лимфоидного барьера «обслуживает» кровь воротной вены, несущей все всосавшиеся в кишечнике вещества.

√ Лимфоидная подсистема кожи — диссеминированные внутриэпителиальные лимфоциты и регионарные лимфатические узлы и сосуды лимфодренажа.

 

studfiles.net

Схема кроветворения. Органы кроветворения :: SYL.ru

В данной статье будет описана схема кроветворения. Существование нашего организма немыслимо без поддержания на высоком уровне функционирования как системы иммунитета, так и системы крови. Каждая составляющая нашего сложно устроенного тела выполняет свою специфическую работу, обеспечивающую в итоге существование.

К органам кроветворения относят железу тимус и костный мозг, лимфоузлы и селезенку, а также лимфоидную ткань в слизистых органов пищеварения, кожи и дыхания. Они расположены в разных местах, но по своей сути это общая система. В ней постоянно передвигается и обновляется кровь. В результате питательные вещества поступают в тканевую и лимфатическую жидкости.

Какие органы входят в состав этой жизнеобеспечивающей системы

Кроветворением или гемоцитопоэзом называют процесс, при котором образуются форменные элементы крови - эритроциты, лейкоциты, тромбоциты.

Органы кроветворения классифицируются в свою очередь на два вида:

  • Центральные.
  • Периферические.

К центральным можно отнести красный костный мозг, который представляет собой место образования эритроцитов, тромбоцитов, гранулосодержащих клеток крови и предшественников лимфоцитов, а также тимус - центральный орган лимфообразования.

Но схема кроветворения этим не ограничивается. В периферических органах происходит деление транспортированных из предыдущей группы Т- и В-лимфоцитов с проведением их дальнейшей специализации под влиянием антигенов в эффекторные клетки, которые осуществляют непосредственно функцию иммунной защиты, и клетки памяти.

Здесь же они и заканчивают свой жизненный цикл.

Схема кроветворения уникальна:

  • Ретикулярные клетки выполняют механическую функцию, осуществляют синтез компонентов основного вещества, обеспечивают специфичность клеток микроокружения.
  • Остеогенные клетки составляют эндост, обеспечивая более интенсивное кроветворение.
  • Адвентициальные клетки окружают кровеносные сосуды, покрывая более 50% наружной поверхности капилляров.
  • Эндотелиальные клетки синтезируют белок коллаген, гемопоэтины (стимуляторы кровообразования).
  • Макрофаги за счет наличия лизосом и фагосом уничтожают чужеродные клетки, участвуют в построении гемовой части гемоглобина, путем передачи ему трансферрина.
  • Межклеточное вещество - кладовая коллагена различных типов, гликопротеинов и протеогликанов.

Рассмотрим основные этапы кроветворения.

Эритропоэз

Процесс образования эритроцитов происходит в специальных эритробластических островках костного мозга. Такие островки представлены совокупностью макрофагов, окруженных клетками эритроцитарного ряда.

Именно эти эритроидные клетки, в свою очередь, берут свое начало от первоначальной колониеобразующей клетки (КОЕ-Э), участвующей во взаимодействии с группой макрофагов красного костного мозга. При этом все новообразованные клетки, начиная от проэритробласта и заканчивая ретикулоцитом, контактируют с фагоцитирующей клеткой за счет специального рецептора, который носит название сиалоадгезин.

Поэтому эти макрофаги, посредством окружения эритроцитарных клеток, являются как бы их "кормильцем", способствуя поступлению и накоплению в этих клетках крови не только веществ, стимулирующих процесс образования эритроцитов (эритропоэтин), но и витаминов кроветворения, таких как, например, витамин D3, и молекул ферритина. Таким образом, можно достаточно точно утверждать, что это микроокружение в постоянном режиме обеспечивает все новые и новые очаги эритропоэза.

Гранулоцитопоэз

Гранулоцитосодержащие гемопоэтические клетки занимают не центральное, а периферическое местоположение. Незрелые формы этих клеток крови окружены белковыми соединениями - протеогликанами. В процессе деления общее количество этих клеток более чем в 3 раза превышает число эритроцитов и в 20 раз превышает числовой показатель одноименных клеток, расположенных в периферической кровеносной системе.

Тромбоцитопоэз

Мегакариобластические и уже созревшие формы клеток (мегакариоциты) расположены так, что их часть цитоплазматической жидкости, расположенной по периферии, проходит через поровые отверстия внутрь сосуда, поэтому отделение тромбоцитов осуществляется именно в кровоток. То есть мегакариоциты красного костного мозга отвечают за образование тромбоцитов.

Лимфоцтопоэз и моноцитопоэз

В чем еще состоят особенности кроветворения?

Среди клеток миелоидного ряда имеют место и незначительные скопления лимфоцитарных и моноцитарных представителей кроветворения, окружающих сосуд.

В норме при адекватно осуществляющихся физиологических условиях только созревшие фирменные элементы способны к проникновению через отверстия в стенке синусов костного мозга, поэтому при обнаружении в мазке крови и его микроскопировании миелоцитов и эритробластов, смело можно утверждать о наличии патологического процесса.

Желтый костный мозг

К органам кроветворения относится и желтый костный мозг.

Medulla ossium flava заполняет диафизы трубчатых костей и содержит большое количество клеток адипоцтов (жировых клеток) с высоким уровнем насыщения этого жира пигментом липохромом, обеспечивая окраску в желтый цвет, отсюда и пошло название желтого костного мозга.

В условиях обычной жизнедеятельности этот орган не может выполнять функцию кровообразования. Но это не относится к состояниям, сопровождающимся развитием массивной кровопотери или шока различного генеза, при которых в тканях желтого мозга происходит образование очагов миелопоэза и запускается процесс дифференцировки поступающих сюда клеток, как стволовых, так и полустволовых.

Четкого отграничения одного вида костного мозга от другого нет. Это разделение относительно, так как незначительное количество адипоцитов (клеток medulla ossium flava) содержится и в красном костном мозге. Их взаимоотношение меняется в зависимости от возрастных критериев, условий жизни, характера питания, особенностей функционирования эндокринной, нервной и других немаловажных систем организма.

Вилочковая железа

Тимус - орган, относящийся к центральным органам лимфопоэза и иммуногенеза. Активно участвует в процессе кроветворения.

Из прибывших сюда костномозговых предшественников Т-лимфоцитарных клеток происходит процесс антигеннезависимой дифференцировки в зрелые формы Т-лимфоцитов, выполняющих функции как клеточного, так и гуморального звена иммунитета.

В нем имеется корковое и мозговое вещество. Клетки коркового составляющего этого органа отделены от циркулирующей крови посредством гематотимусного барьера, который препятствует воздействию на дифференцирующиеся лимфатические клетки избыточного количества антигенов.

Поэтому удаление вилочковой железы (тимэктомия), проведенное при опытах на новорожденных животных, приводит к резкому угнетению пролиферации лимфоцитов абсолютно во всех лимфатических тканях кроветворных органов. Падает концентрация лимфоцитов крови и лейкоцитов, наблюдаются явления атрофии органов, кровоизлияний, вследствие чего, организм не способен оказать сопротивление инфекционным агентам.

Селезенка

Самый крупный орган периферической системы кроветворения, участвующий в формировании гуморального и клеточного иммунитета, удалении старых и поврежденных эритроцитов и тромбоцитов ("кладбище эритроцитов"), депонирование крови и тромбоцитарных клеток крови (1/3 всего объема).

Лимфатические узлы

В их ткани осуществляется процесс антигензависимой пролиферации и последующей дифференцировки Т- и В-лимфоцитов в клетки-эффекторы и образованием Т- и В-клеток памяти.

Помимо обычных лимфоцитов, у некоторых представителей млекопитающих обнаружены гемолимфатические узлы, с содержащейся в их синусах кровью. У человека же такие узлы встречаются редко. Расположены по ходу почечных артерий околопочечной клетчатки, либо по ходу брюшинной части аорты и, крайне редко, в заднем средостении.

Единая иммунная система слизистых оболочек (MALT) - включает в себя лимфоциты слизистых желудочно-кишечного тракта, бронхо-легочной системы, мочеполовых путей и выводных протоков молочных и слюнных желез.

Продукты для кроветворения

Кровь выполняет важные функции, такие как транспортировка кислорода и питательных веществ к клеткам, удаление отходов через органы выделительной системы. Оптимальная работа человеческого организма в целом зависит от крови. Поэтому условия жизни и питание оказывают влияние на ее качество.

Продукты, способствующие кроветворению: шампиньоны, ячмень, грибы шиитаке, кукуруза, овес, рис, лист одуванчика, финики, виноград, логанова ягода, соевые бобы, дудник, пшеничные отруби, авокадо, ростки люцерны, артишок, свекла, капуста, сельдерей, морская капуста, шпинат, яблоки, абрикосы, пырей.

Нами подробно рассмотрена схема кроветворения.

www.syl.ru

Органы кроветворения и иммунной системы – www.med103.ru

Красный костный мозг

является главным органом кроветворения и одновременно органом иммунной системы. У новорождённых он заполняет все костномозговые полости, а с 4 – 5 лет замещается жировой тканью и превращается в жёлтый костный мозг. У взрослого человека красный костный мозг сохраняется только в эпифизах длинных трубчатых костей, в губчатых костях и в губчатом веществе плоских костей. Его общая масса достигает 1,5 кг. Красный костный мозг имеет вид нежной красной массы и состоит из миелоидной ткани, включающей  ретикулярные волокна и стволовые кроветворные клетки, которые являются родоначальниками всех форменных элементов крови. Процесс гемопоэза (кроветворения) заключается в дифференцировке стволовых клеток костного мозга по нескольким направлениям:

  • – эритропоэз – образование эритроцитов;
  • – тромбоцитопоэз – образование тромбоцитов;
  • – гранулопоэз – образование гранулярных лейкоцитов;
  • – лимфоцитопоэз – образование  клеток иммунной системы – лимфоцитов, которые затем попадают в другие органы иммунной системы, где проходят дальнейшую дифференцировку. Часть из них попадает  в вилочковую железу  и становится Т-лимфоцитами, т.е. тимусзависимыми. В дальнейшем они расселяются по тимусзависимым зонам лимфоузлов и селезёнки, где участвуют в разрушении отживших, злокачественных и чужеродных клеток, т.е. обеспечивают клеточный и тканевый иммунитет. Другая часть лимфоцитов проходит  дифференцировку  в групповых лимфатических фолликулах подвздошной кишки (пейеровых бляшках) и червеобразном отростке. Эти клетки называются  В-лимфоцитами, т.е. бурсозависимыми (Бурса или сумка Фабрициуса – скопление лимфоидной ткани в  клоаке птиц). В дальнейшем  В-лимфоциты расселяются по тимуснезависимым зонам  лимфоузлов и селезёнки, где принимают участие в реакциях гуморального иммунитета, а также являются предшественниками плазматических клеток, продуцирующих антитела.

Вилочковая железа (тимус) 

  • является центральным органом  иммунной системы, органом кроветворения и эндокринной железой. Располагается в верхнем средостении и состоит  из двух долей. Снаружи железа покрыта соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят перегородки, разделяющие железу на дольки. Дольки образованы корковым и мозговым веществом. Корковое вещество расположено по периферии, оно характеризуется высокой функциональной активностью и представлено клетками: Т- лимфоциты, макрофаги, гранулоциты и плазматические клетки. Мозговое вещество  образовано специфическими эпителиальными клетками – тельцами Гассаля, выполняющими эндокринную функцию (см. тему «Эндокринная система»).
  • В вилочковой железе  осуществляется дифференцировка клеток  красного костного мозга на Т-лимфоциты, поэтому её называют центральным органом иммунной системы. По отношению к ней лимфоузлы и селезёнка являются периферическими  иммунными органами.

Лимфоузлы

наиболее многочисленные  периферические органы иммунной системы, их количество в организме около 500. Все они расположены  на пути следования лимфатических сосудов от органов к лимфатическим стволам и протокам.

Функции лимфоузлов: 

  • а) Барьерная  – обезвреживание бактерий и чужеродных частиц, принесённых лимфой. В связи с этим лимфоузлы называются биологическими фильтрами.
  • б) Гемопоэтическая функция – образование лимфоцитов.
  • в) Депо лимфы.
  • г) Образование плазматических клеток, продуцирующих антитела.

Строение лимфоузла:

  • По форме лимфоузлы бывают овальными, бобовидными, вытянутыми.
  • С выпуклой стороны к лимфоузлу подходит 4- 6 приносящих лимфатических сосуда. Через вогнутую сторону (ворота узла)  входят питающие его артерии и нервы, а выходят вены и выносящие  лимфатические сосуды. Снаружи лимфоузел покрыт соединительнотканной  капсулой с примесью  гладких мышц, сокращения которых позволяют  проталкивать лимфу в выносящие лимфатические сосуды. От капсулы внутрь узла отходят перегородки – трабекулы, которые вместе с ретикулярными волокнами образуют строму лимфоузла. Промежутки между трабекулами заполнены лимфоидной тканью. На разрезе узла различают корковое и мозговое вещество. В корковом  веществе выделяют кортикальную и паракортикальную зоны. Кортикальная  (тимуснезависимая зона) содержит  фолликулы, в которых находятся
  • В-лимфоциты, отвечающие за гуморальный  иммунитет. При попадании антигенов  в организм В-лимфоциты превращаются в плазматические клетки, способные синтезировать антитела. Паракортикальная (тимусзависимая) зона содержит Т-лимфоциты, отвечающие  за клеточный иммунитет, т.е. способные обезвреживать бактерии, погибшие и чужеродные клетки. В мозговом веществе лимфоузла находится система синусов, по которым  циркулирует лимфа. Таким образом, проходя через лимфоузел, лимфа очищается от микробов, а также захватывает образующиеся в узле лимфоциты.

Селезёнка

  • Наиболее крупный периферический орган иммунной системы массой 150-200 гр. Расположена в левом подреберье, проецируясь между 9 и 11 рёбрами по средней подмышечной линии. Верхняя выпуклая её поверхность соприкасается с диафрагмой, а  вогнутая висцеральная поверхность –  с желудком, хвостом поджелудочной железы,  левым изгибом ободочной кишки, левой почкой и надпочечником.
  • Селезёнка имеет характерный  буровато-красный оттенок, мягкую консистенцию и фиксируется в определённом положении при помощи диафрагмально-селезёночной и желудочно-селезёночной связок. На вогнутой висцеральной поверхности расположены ворота селезёнки – место прохождения сосудов и нервов.
  • Снаружи селезёнка покрыта  фиброзной оболочкой, с которой срастается висцеральный листок брюшины. От капсулы внутрь отходят  соединительно-тканные перегородки – трабекулы, которые вместе с ретикулярными волокнами образуют строму органа.
  • Паренхиму селезёнки образуют красная и белая пульпа. Белая пульпа  состоит из селезёночных лимфоузлов и скопления лимфоидной ткани вокруг внутриорганных артерий. Красная пульпа (80% органа) образована петлями ретикулярной ткани, заполненными венозными синусами, эритроцитами (чем объясняется её характерный цвет), лимфоцитами, макрофагами и др. клеточными элементами. В селезёнке происходит дифференцировка Т- и  В-лимфоцитов, а также разрушение эритроцитов, закончивших жизненный цикл.

Червеобразный отросток  (аппендикс) 

вырост слепой кишки, содержащий в своей слизистой оболочке и подслизистой основе групповые лимфоидные узелки, обезвреживающие чужеродные частицы, микроорганизмы и погибшие клетки. Общее количество этих узелков достигает 500, но с возрастом их число уменьшается.

Пейеровы  бляшки

групповые лимфоидные узелки подвздошной кишки. Располагаются на противобрыжеечной стороне подвздошной кишки, в её слизистой оболочке и подслизистой основе. Их количество 30-40 штук, длина 0,5 – 8см. Функция та же, что и у лимфатических узелков аппендикса, т.е. они отвечают за иммунитет.

Миндалины 

скопления  лимфоидной ткани  в виде фолликулов (лимфоидных узелков) и диффузно расположенных  между ними клеточных элементов. Локализуются миндалины в начальных отделах пищеварительной и дыхательной трубок, образуя у входа в глотку кольцо Пирогова-Вальдейера, которое участвует в защите от микроорганизмов, поступающих с пищей и с вдыхаемым воздухом. В состав лимфоидного кольца  входят:

  • а) Нёбные миндалины – парные,  расположены в миндаликовых ямках между нёбно-язычной и нёбно-глоточной дужками и по форме напоминают миндальный орех. Латеральная  их поверхность прикрепляется ко дну миндаликовой ямки, а медиальная свободна и содержит до 20 углублений – крипт, между которыми располагаются лимфоидные узелки – фолликулы. Лимфоциты свободно перемещаются из толщи миндалины на её поверхность.
  • б) Язычные миндалины – расположены под эпителием слизистой оболочки корня языка и состоят из  80-90 бугорков, между которым расположены крипты.
  • в) Глоточные (аденоидные) миндалины – залегают в верхней части задней стенки носоглотки.
  • г) Трубные миндалины – залегают в слизистой оболочке носоглотки позади глоточного отверстия слуховой трубы.

Подробная информация medical911.ru

www.med103.ru

Органы кроветворения и иммунной системы – medical911.ru

Красный костный мозг

является главным органом кроветворения и одновременно органом иммунной системы. У новорождённых он заполняет все костномозговые полости, а с 4 – 5 лет замещается жировой тканью и превращается в жёлтый костный мозг. У взрослого человека красный костный мозг сохраняется только в эпифизах длинных трубчатых костей, в губчатых костях и в губчатом веществе плоских костей. Его общая масса достигает 1,5 кг. Красный костный мозг имеет вид нежной красной массы и состоит из миелоидной ткани, включающей  ретикулярные волокна и стволовые кроветворные клетки, которые являются родоначальниками всех форменных элементов крови. Процесс гемопоэза (кроветворения) заключается в дифференцировке стволовых клеток костного мозга по нескольким направлениям:

  • – эритропоэз – образование эритроцитов;
  • – тромбоцитопоэз – образование тромбоцитов;
  • – гранулопоэз – образование гранулярных лейкоцитов;
  • – лимфоцитопоэз – образование  клеток иммунной системы – лимфоцитов, которые затем попадают в другие органы иммунной системы, где проходят дальнейшую дифференцировку. Часть из них попадает  в вилочковую железу  и становится Т-лимфоцитами, т.е. тимусзависимыми. В дальнейшем они расселяются по тимусзависимым зонам лимфоузлов и селезёнки, где участвуют в разрушении отживших, злокачественных и чужеродных клеток, т.е. обеспечивают клеточный и тканевый иммунитет. Другая часть лимфоцитов проходит  дифференцировку  в групповых лимфатических фолликулах подвздошной кишки (пейеровых бляшках) и червеобразном отростке. Эти клетки называются  В-лимфоцитами, т.е. бурсозависимыми (Бурса или сумка Фабрициуса – скопление лимфоидной ткани в  клоаке птиц). В дальнейшем  В-лимфоциты расселяются по тимуснезависимым зонам  лимфоузлов и селезёнки, где принимают участие в реакциях гуморального иммунитета, а также являются предшественниками плазматических клеток, продуцирующих антитела.

Вилочковая железа (тимус)

является центральным органом  иммунной системы, органом кроветворения и эндокринной железой. Располагается в верхнем средостении и состоит  из двух долей. Снаружи железа покрыта соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят перегородки, разделяющие железу на дольки. Дольки образованы корковым и мозговым веществом. Корковое вещество расположено по периферии, оно характеризуется высокой функциональной активностью и представлено клетками: Т- лимфоциты, макрофаги, гранулоциты и плазматические клетки. Мозговое вещество  образовано специфическими эпителиальными клетками – тельцами Гассаля, выполняющими эндокринную функцию (см. тему «Эндокринная система»).

В вилочковой железе  осуществляется дифференцировка клеток  красного костного мозга на Т-лимфоциты, поэтому её называют центральным органом иммунной системы. По отношению к ней лимфоузлы и селезёнка являются периферическими  иммунными органами.

Лимфоузлы

наиболее многочисленные  периферические органы иммунной системы, их количество в организме около 500. Все они расположены  на пути следования лимфатических сосудов от органов к лимфатическим стволам и протокам.

Функции лимфоузлов: 

а) Барьерная  – обезвреживание бактерий и чужеродных частиц, принесённых лимфой. В связи с этим лимфоузлы называются биологическими фильтрами.

б) Гемопоэтическая функция – образование лимфоцитов.

в) Депо лимфы.

г) Образование плазматических клеток, продуцирующих антитела.

Строение лимфоузла:

По форме лимфоузлы бывают овальными, бобовидными, вытянутыми.

С выпуклой стороны к лимфоузлу подходит 4- 6 приносящих лимфатических сосуда. Через вогнутую сторону (ворота узла)  входят питающие его артерии и нервы, а выходят вены и выносящие  лимфатические сосуды. Снаружи лимфоузел покрыт соединительнотканной  капсулой с примесью  гладких мышц, сокращения которых позволяют  проталкивать лимфу в выносящие лимфатические сосуды. От капсулы внутрь узла отходят перегородки – трабекулы, которые вместе с ретикулярными волокнами образуют строму лимфоузла. Промежутки между трабекулами заполнены лимфоидной тканью. На разрезе узла различают корковое и мозговое вещество. В корковом  веществе выделяют кортикальную и паракортикальную зоны. Кортикальная  (тимуснезависимая зона) содержит  фолликулы, в которых находятся

В-лимфоциты, отвечающие за гуморальный  иммунитет. При попадании антигенов  в организм В-лимфоциты превращаются в плазматические клетки, способные синтезировать антитела. Паракортикальная (тимусзависимая) зона содержит Т-лимфоциты, отвечающие  за клеточный иммунитет, т.е. способные обезвреживать бактерии, погибшие и чужеродные клетки. В мозговом веществе лимфоузла находится система синусов, по которым  циркулирует лимфа. Таким образом, проходя через лимфоузел, лимфа очищается от микробов, а также захватывает образующиеся в узле лимфоциты.

Селезёнка

наиболее крупный периферический орган иммунной системы массой

150-200 гр. Расположена в левом подреберье, проецируясь между 9 и 11 рёбрами по средней подмышечной линии. Верхняя выпуклая её поверхность соприкасается с диафрагмой, а  вогнутая висцеральная поверхность –  с желудком, хвостом поджелудочной железы,  левым изгибом ободочной кишки, левой почкой и надпочечником. Селезёнка имеет характерный  буровато-красный оттенок, мягкую консистенцию и фиксируется в определённом положении при помощи диафрагмально-селезёночной и желудочно-селезёночной связок. На вогнутой висцеральной поверхности расположены ворота селезёнки – место прохождения сосудов и нервов. Снаружи селезёнка покрыта  фиброзной оболочкой, с которой срастается висцеральный листок брюшины. От капсулы внутрь отходят  соединительно-тканные перегородки – трабекулы, которые вместе с ретикулярными волокнами образуют строму органа. Паренхиму селезёнки образуют красная и белая пульпа. Белая пульпа  состоит из селезёночных лимфоузлов и скопления лимфоидной ткани вокруг внутриорганных артерий. Красная пульпа (80% органа) образована петлями ретикулярной ткани, заполненными венозными синусами, эритроцитами (чем объясняется её характерный цвет), лимфоцитами, макрофагами и др. клеточными элементами. В селезёнке происходит дифференцировка Т- и  В-лимфоцитов, а также разрушение эритроцитов, закончивших жизненный цикл.

Червеобразный отросток  (аппендикс) 

вырост слепой кишки, содержащий в своей слизистой оболочке и подслизистой основе групповые лимфоидные узелки, обезвреживающие чужеродные частицы, микроорганизмы и погибшие клетки. Общее количество этих узелков достигает 500, но с возрастом их число уменьшается.

Пейеровы  бляшки

групповые лимфоидные узелки подвздошной кишки. Располагаются на противобрыжеечной стороне подвздошной кишки, в её слизистой оболочке и подслизистой основе. Их количество 30-40 штук, длина 0,5 – 8см. Функция та же, что и у лимфатических узелков аппендикса, т.е. они отвечают за иммунитет.

Миндалины

скопления  лимфоидной ткани  в виде фолликулов (лимфоидных узелков) и диффузно расположенных  между ними клеточных элементов. Локализуются миндалины в начальных отделах пищеварительной и дыхательной трубок, образуя у входа в глотку кольцо Пирогова-Вальдейера, которое участвует в защите от микроорганизмов, поступающих с пищей и с вдыхаемым воздухом. В состав лимфоидного кольца  входят:

а) Нёбные миндалины – парные,  расположены в миндаликовых ямках между нёбно-язычной и нёбно-глоточной дужками и по форме напоминают миндальный орех. Латеральная  их поверхность прикрепляется ко дну миндаликовой ямки, а медиальная свободна и содержит до 20 углублений – крипт, между которыми располагаются лимфоидные узелки – фолликулы. Лимфоциты свободно перемещаются из толщи миндалины на её поверхность.

б) Язычные миндалины – расположены под эпителием слизистой оболочки корня языка и состоят из  80-90 бугорков, между которым расположены крипты.

в) Глоточные (аденоидные) миндалины – залегают в верхней части задней стенки носоглотки.

г) Трубные миндалины – залегают в слизистой оболочке носоглотки позади глоточного отверстия слуховой трубы.

www.medical911.ru


Смотрите также